Органы обоняния по сравнению с аналогичными органами земноводных отличаются более развитой складчатостью, образуемой носовыми раковинами, полным обособлением от органа обоняния якобсонова органа, хорошо развитого у ящериц и змей, и удлинением носоглоточного хода в связи с развитием вторичного нёба. Внутренние ноздри — хоаны отодвигаются ближе к глотке, что обеспечивает возможность свободного дыхания в то время, когда пища находится во рту. Головной мозг пресмыкающихся продолжает развиваться, приобретая свойства, характерные для наземных животных. Передний мозг у них сблизился с промежуточным, а с обонятельными луковицами, как правило, соединяется длинным обонятельным трактом. Передний мозг перестал быть преимущественно обонятельным и выполняет уже ведущую роль в организации поведения; эта функция перешла к нему от среднего мозга. Размеры переднего мозга стали больше, они заметно превосходят размеры других частей головного мозга. Увеличение переднего мозга идет главным образом за счет развития подкорковых узлов — полосатых тел. При этом прогрессивно развивается и первичный мозговой свод — архипаллиум. У пресмыкающихся четко дифференцируются закладки вторичного мозгового свода — неопаллиума, едва намечающегося у земноводных. Развитие вторичного мозгового свода знаменует собой дальнейшее увеличение числа нервных клеток, которые не только выстилают желудочки переднего мозга, но и появляются на его боковых поверхностях. Развивающийся мозговой свод наползает на промежуточный и средний мозг, который становятся видимыми только снизу. По сравнению с земноводными мозжечок у пресмыкающихся более выпуклый вследствие разрастания верхней поверхности. Сильнее развивается и корпус мозжечка. Теменной орган у ящериц и гаттерии достигает исключительного развития. В нем можно различить образования, сходные с хрусталиком и сетчаткой. Наблюдения показывают, что у многих ящериц этот орган даже функционирует как светочувствительный аппарат, особенно остро реагирующий на длинные световые волны.
Общее совершенствование строения конечностей у наземных позвоночных животных сводится к тому, что у них относительно удлиняются в передней конечности плечо и предплечье, в задней — бедро и голень, а размеры конечных отделов — площадь ступни и кисти — уменьшаются. Изменяется также и положение отдельных частей конечности по отношению к телу. Такое удлинение конечностей, сокращение их площади опоры и изменение положения отдельных частей по отношению к телу и друг к другу способствуют переходу от ползания к хождению и бегу. Неодинаковое расположение отделов в передней и задней конечностях соответствует их различной функции: при передиижении животного передняя конечность тянет тело, а задняя толкает его. У низших наземных позвоночных наблюдаются различия в положении только предплечья и голени, а у высших эти различия распространяются на плечо и бедро. По характеру описанных выше строения и положения конечностей пресмыкающиеся занимают промежуточное положение между земноводными и млекопитающими. Кроме того, у пресмыкающихся ребра срастаются с грудиной, что значительно укрепляет пояс передних конечностей, который оказывается благодаря этому связанным с позвоночником. Тазовый пояс рептилий по сравнению с таковым у земноводных также прочнее укреплен, так как срастается не с одним, а с двумя крестцовыми позвонками. Туловищный отдел позвоночника разделяется у пресмыкающихся уже на два отдела: грудной и поясничный. Грудные позвонки отличаются от поясничных тем, что к ним прикрепляются ребра. Развивается икрестцовый отдел за счет увеличения числа крестцовых позвонков. Удлиняется шейный отдел, и преобразовывается строение двух первых шейных позвонков. Первый из них (атлант) приобретает форму кольца, а второй (эпистрофеи) оказывается снабженным зубовидным отростком, входящим в кольцо атланта. Благодаря такому устройству голова приобретает способность не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В последнем случае череп вместе с первым шейным позвонком может поворачиваться на зубовидном отростке второго позвонка. Увеличение подвижности головы, несущей органы чувств, наряду с удлинением шейного отдела способствует лучшей ориентации животного во внешней среде.
В отличие от современных земноводных череп пресмыкающихся весь костный. Исходно, так же как у вымерших земноводных, череп пресмыкающихся имел вид сплошного костного образования, как бы панциря, покрывавшего голову сверху, снизу и с боков. Оставались только отверстия для глаз, ноздрей и теменного органа. Такой тип черепа с небольшими изменениями сохранился у современных черепах. Череп других ныне живущих пресмыкающихся претерпевает частичное исчезновение костного панциря, одевающего череп, так как сплошной панцирь стесняет возможность развития челюстной мускулатуры, расположенной между костным панцирем и собственно черепной коробкой. При этом исчезновение панциря происходило различными путями у различных групп пресмыкающихся, определив подразделение класса рептилий на подклассы.
ОБРАЗ ЖИЗНИ
Приобретение пресмыкающимися способности размножаться на суше путем откладки крупных яиц, одетых плотной оболочкой, освободило их от необходимости возвращаться в водоем — они стали вполне наземными животными. Ороговение кожи и потеря кожей дыхательной функции сделали пресмыкающихся независимыми и от влажности окружающей среды, позволив им заселить области с низкой влажностью. Ороговевшая кожа также сделала доступными для рептилий засоленные почвы и морскую воду — места обитания, совершенно недоступные земноводным. Вместе с этим произошло усиление дыхательной функции легких за счет усложнения их внутреннего строения и замены глоточного дыхания дыхательными движениями грудной клетки. Расселившись во все климатические области земного шара, за исключением приполярных областей, пресмыкающиеся дали очень большое разнообразие жизненных форм. Среди них есть наземные, подземные, водные, древесные. Среди ископаемых рептилий были такие, которые имели крылья и летали в воздухе. Однако сохранившаяся от предков зависимость температуры тела от температуры окружающей среды, т. е. пойкилотермия, связанная с низким уровнем обмена веществ, определяет как специфику распространения, так и многие биологические черты пресмыкающихся. Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, широко расселились не только во влажных тропиках, но и по пустыням, которые очень благоприятны по температурным условиям. Однако по мере движения к полюсам число видов рептилий падает. Например, у нас в Средней Азии обитает около 50 видов пресмыкающихся, в средней части Европы — 15 видов, а у Северного полярного круга — всего 2 вида. Правильная сезонная или суточная смена периодов покоя и активности носит у пресмыкающихся несколько иной характер, чем у земноводных. Цикличность рептилий — это биологическое приспособление к неблагоприятным условиям температуры и кормности мест обитания. С условием влажности в такой степени, как у земноводных, она не связана. Суточная цикличность связана с температурой. Пресмыкающиеся активны при оптимальных для каждого вида температурах. Оптимум же у всех рептилий лежит в области высоких температур и колеблется у разных видов в пределах 20-40°С. Будучи теплолюбивыми, большинство пресмыкающихся умеренных широт — дневные, немногие виды — сумеречные и только гекконы — ночные животные. В тропических пустынях, напротив, очень много ночных видов рептилий, так как днем там очень жарко. Даже в умеренных широтах днем температура почвы бывает выше оптимальной, а в Средней Азии она нередко достигает 60°С и выше. При такой температуре все рептилии могли бы погибнуть через несколько минут от перегрева. Но, перемещаясь в течение суток, они выбирают те участки биотопа, где температура в данное время ближе всего к оптимуму. Утром держатся на солнцепечных склонах барханов, затем переходят на теневые склоны, при нагревании почвы взбираются на гребень бархана или куст и т. д. Путем таких перемещений рептилии избегают перегрева и поддерживают температуру тела на высоком и относительно постоянном уровне, близком к температуре тела гомойотермных (теплокровных) животных, т. е. они оказываются «экологически теплокровными» животными. Особенность почвы удерживать дневное тепло используется ночными видами рептилий. Так, сцинковый геккон, охотясь ночью, время от времени закапывается в теплый песок, т.е. активность его распадается на ряд периодов. Будучи биологическим приспособлением, суточный цикл активности меняется в разные сезоны в зависимости от условий температуры. Так, весной пресмыкающиеся активны только в середине дня — в наиболее теплые часы суток. В середине лета активность рептилий многих видов приурочена, напротив, только к утренним и вечерним часам. Большое значение в терморегуляции пресмыкающихся имеет солнечная радиация. Так, в горах при температуре воздуха минус 5°С и поверхности почвы плюс 5°С температура тела ящерицы может достигать на солнце 19°С. Зависимость активности от температуры у змей не столь очевидна. Проглатывая целиком очень большую добычу (до 2/3—3/4 своего веса) и медленно переваривая ее, змеи могут быть неактивны 5—8 дней. Голодная же змея выходит из убежища и при довольно низких температурах, далеких от оптимума. Сезонная цикличность, как и у земноводных, служит приспособлением, позволяющим обитать в зонах, пригодных для существования лишь в теплый период года. У рептилий тропиков нет правильной сезонной смены периодов активности и покоя. Она слабо выражена в субтропиках и появляется лишь в умеренных широтах, где пресмыкающиеся впадают в зимнюю спячку. Продолжительность активного периода меняется в зависимости от температурных условий. Так, живородящая ящерица (Lacerta vivipara) в Южной Европе активна 9 месяцев, в средней полосе Европейской части бывшего СССР — 5,5 месяца, а на севере — еще меньше. У пресмыкающихся разных видов продолжительность зимней спячки различна и связана с холодоустойчивостью вида. Так, обыкновенная гадюка (Vipera berus) появляется весной раньше других обитающих в данной местности змей и позже них уходит на зимовку. При благоприятных температурных условиях большинство пресмыкающихся может не впадать в зимнюю спячку. Например, в теплых постройках человека в Средней Азии обычно впадающие в зимнюю спячку агамы и гекконы оказываются активными всю зиму. В связи с относительно теплыми зимами и частыми оттепелями в Средней Азии гюрза, эфа, щитомордник, ряд видов ящурок и круглоголовок регулярно появляются на поверхности земли и греются на солнце, так что у них нет непрерывной зимней спячки. Характер убежищ, где зимуют пресмыкающиеся, весьма различен. Большинство зимует в норах грызунов, трещинах почвы, в пустотах, образовавшихся на месте сгнивших корней, и т. д. Излюбленные места зимовок живородящей ящерицы — полости, образовавшиеся в болотистых местах под дерном при опускании уровня грунтовых вод. Ужи в большом количестве собираются на зиму в навозных кучах и подвалах. Полозы нередко зимуют в пещерах, болотные черепахи — на дне водоемов. Большинство пресмыкающихся зимует поодиночке или небольшими группами в 2—3 особи. Однако некоторые образуют зимой большие скопления. Так, обыкновенные ужи собираются в клубки по нескольку сотен и даже тысяч особей; в клубках зимующих гадюк и щитомордников находили десятки змей. Среди ящериц нашей фауны известны большие скопления зимующих золотистых мабуй (Маbuya aurata) в Туркмении. К периоду зимовки у пресмыкающихся накапливаются запасные питательные вещества, а интенсивность обмена веществ резко падает. У некоторых пресмыкающихся наблюдается летняя спячка, однако она определяется не влажностью, как у земноводных, а отсутствием полноценного корма. Так, в пустынях Средней Азии в летнюю спячку впадает среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldi). В конце мая или начале июня, вслед за высыханием растительности, которой они питаются, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, например на орошаемых полях, черепахи активны все лето. Следовательно, цикличность в этом случае зависит от кормности мест обитания. Колебания численности пресмыкающихся по годам относительно невелики. Для немногих изученных в этом отношении видов известно изменение численности за смежные годы в 2—3 раза. Основной причиной падения численности является гибель в местах зимовок. В отдельных случаях численность падает в результате деятельности хищников.
Корма пресмыкающихся, как и способы добывания пищи, весьма разнообразны; среди пресмыкающихся встречаются насекомоядные, рыбоядные, хищники, растительноядные и т. д. Насекомыми кормится большинство ящериц. Круглоголовки (Phrynocephalus) в основном ловят муравьев, мелких жуков, ящурки (Eremias) — прямокрылых и полужесткокрылых, настоящие ящерицы (Lacerta) питаются жуками, паукообразными и моллюсками. Моллюски составляют основу питания веретеницы и желтопузика. Самые крупные ящерицы — вараны, кроме насекомых, ловят мышевидных грызунов и птиц. Насекомыми кормятся немногие змеи, например слепозмейка, эйренисы (Eirenis). Большую долю они составляют в питании степной гадюки. Головоногими моллюсками и ракообразными кормится морская пеламида (Pelamis); ракообразными, моллюсками, насекомыми, реже рыбой — пресноводные черепахи. Основу питания большого числа змей составляют позвоночные животные. Обыкновенный уж и большеглазый полоз (Ptyas) ловят главным образом земноводных; водяной уж (Natrix tessellata) и морские черепахи - рыб; стрела-змея, краснополосый полоз (Coluber rhodorhachis), волкозуб (Lycodon), афганский литоринх (Lytorhynchus) — ящериц; гадюки — мышевидных грызунов. Грызуны составляют основу питания эфы (Echis carinatus), гюрзы (Vipera lebetina) и большинства наших полозов. Некоторые полозы, например амурский (Elaphe schrenki), хорошо лазая по деревьям, ловят в гнездах птенцов и взрослых, птицы составляют заметную долю также в питании гюрзы. Есть змеи, пожирающие других змей. Так, распространенная у нас в Нижнем Поволжье и на Кавказе ящеричная змея (Malpolon monspessulanus) кормится не только ящерицами, но и степными гадюками, предпочитая последних. Змеи вообще наиболее специализированы по питанию. Так, например, африканская яичная змея (Dasypeltis) кормится только яйцами птиц, в связи с чем у нее имеются своеобразные приспособления. Зубной аппарат этой змеи развит очень слабо, зато передние позвонки имеют направленные вперед отростки, которые прободают пищевод, вдаваясь в его полость. Змея заглатывает яйцо целиком, и оно, проходя через пищевод, разрезается отростками позвонков, после чего жидкое содержимое яйца стекает по пищеводу, скорлупа же выбрасывается через рот. Крупные тропические удавы нападают на таких больших животных, как обезьяны и мелкие копытные. Неядовитые змеи пожирают добычу живьем (например, ужи — лягушек) или предварительно душат ее, обвиваясь вокруг жертвы кольцами. Однако, сдавливая добычу, они не ломают ее костей, которые могли бы поранить змею при заглатывании добычи. Ядовитые змеи предварительно убивают жертву молниеносным броском, вонзая в нее свои ядовитые зубы, после чего заглатывают целиком. Реже всего встречаются растительноядные пресмыкающиеся. Растительноядные почти все сухопутные черепахи, в том числе и наши — среднеазиатская и средиземноморская черепахи (Testudo horsfieldi, Т. graeca). В питании немногих ящериц, главным образом тропических агам и игуан, также значительную роль могут играть растительные корма. Среди наших ящериц агамы иногда питаются цветками и плодами, а длинноногие сцинки (Eumeces schneideri) — ягодами шелковицы. Большинство пресмыкающихся активно разыскивает добычу. Так, пользуясь слухом и зрением, отыскивают добычу гекконы, сцинки, ящурки, ящерицы, вараны. Отыскивают добычу, используя главным образом осязание, кобра, эфа, щитомордник, стрела-змея, полозы. Напротив, подстерегают свою добычу, подобно кошкам, агамы, круглоголовки, а из змей — гюрза, удавчики.
У пресмыкающихся как настоящих наземных позвоночных животных размножение и развитие происходит на суше. Даже ведущие вполне водный образ жизни крокодилы, морские змеи и морские черепахи выходят в период размножения на сушу. Оплодотворение у рептилий внутреннее, и у всех, кроме гаттерии, имеются органы совокупления. У большинства видов в период размножения наблюдается «гон» — повышенная активность, нередко сопровождаемая у черепах и ящериц драками самцов. Большинство пресмыкающихся откладывает небольшое число (8—16) крупных яиц, одетых кожистой или твердой известковой скорлупой (черепахи, крокодилы). Благодаря плотным кожистым и известковым оболочкам яйца пресмыкающихся могут развиваться на суше при незначительной влажности (от 3 до 15%). Они откладываются обычно в почву или, как у гекконов и у некоторых агам и игуан, в трещины скал и под кору деревьев. Крокодил откладывает яйца в почву или в гнезда из сухих листьев и травы. Скорость развития яиц зависит от температуры и в связи с этим может изменяться в 2 — 3 раза. У большинства видов нашей фауны развитие начинается лишь при 12 — 15°С, но температура в 40—42°С оказывается губительной; обычно температура в местах развития яиц бывает равна 20—30°С. Пресмыкающиеся пустынь чаще откладывают яйца в теневых местах и на значительной глубине. Напротив, ящерицы в умеренных широтах выбирают хорошо прогреваемые солнцем места. Обыкновенный уж откладывает яйца в кучи гниющих веществ, где температура оказывается на 3—5°С выше температуры окружающей среды. В умеренных широтах срок развития яиц пресмыкающихся — 2—3 месяца. У змей бывает одна кладка яиц в год, у гекконов — две. Ящерицы и черепахи откладывают по 3—4 и более кладок в год. Число яиц в кладках зависит от количества кладок, размера яиц и возраста животных. Всего пресмыкающиеся откладывают несколько десятков яиц в год, т. е. значительно меньше, чем земноводные. Меньшая плодовитость рептилий связана с более совершенным строением яйца. В тех местах, где много животных, поедающих яйца, кладки охраняются родителями (крокодилы, кобры, некоторые удавы и др.). У питонов, обвивающих кладку своим телом, наблюдаются явления «насиживания»; при этом температура тела змеи поднимается на 2—4°С выше температуры окружающего воздуха. Среди пресмыкающихся довольно широко развито живорождение. Оно встречается только у форм с мягкими яйцевыми оболочками, благодаря которым яйца сохраняют возможность водного обмена со средой. У черепах и крокодилов, яйца которых обладают развитой белковой оболочкой и скорлупой, живорождение не наблюдается. Первый шаг к живорождению — задержка оплодотворенных яиц в яйцеводах, где и происходит частичное развитие. Так, у прыткой ящерицы яйца могут задерживаться в яйцеводах на 15—20 дней и в отложенных яйцах оказывается зародыш, сформированный более чем на ⅓. На 30 дней может происходить задержка у обыкновенного ужа, так что в отложенном яйце оказывается наполовину сформированный эмбрион. При этом чем севернее район, тем, как правило, происходит более длительная задержка яиц в яйцеводах. У других видов, например у живородящей ящерицы, веретеницы, медянки и др., яйца задерживаются в яйцеводах до момента выклева зародышей. Такое явление получило название яйцеживорождения, поскольку развитие идет за счет запасных питательных веществ в яйце, а не за счет материнского организма. Наконец, у некоторых видов сцинков, ящериц и гадюк яйцевые волокнистые оболочки редуцируются и часть яйцевода соприкасается с хорионом. Хорион может образовать выступы-ворсинки, внедряющиеся в стенки яйцевода. Образуется подобие плаценты млекопитающих. При этом заметно уменьшается количество желтка в яйцах, и питание идет в значительной мере за счет материнского организма (Lygosoma, Seps, Vipera berus и др.). Подобные случаи носят название истинного живорождения. Основной причиной, вызывающей яйцеживорождение у пресмыкающихся, следует считать холодный климат. В этом можно убедиться, обратившись к карте распространения живородящих форм. Процент живородящих видов повышается при движении к северу и в горы. Весьма характерно, что виды, распространенные далее всего к северу, так же как и виды, поднимающиеся выше в горы, живородящи. Примером могут служить гадюки и живородящая ящерица. При этом один и тот же вид, например тибетская круглоголовка (Phrynocephalus teobaldi), на высоте 2000 м яйцекладущ, а на высоте 4000 м оказывается живородящим. У пресмыкающихся защитные приспособления не только носят пассивный характер, как у земноводных, но и могут принимать форму активной защиты. К пассивным защитным приспособлениям относится приспособительная окраска, достигающая у многих видов большого совершенства. Преобладающее число рептилий окрашено под цвет субстрата, на котором они постоянно держатся. При этом часто встречается расчленяющая окраска и приспособительная окраска глаз. Особого совершенства достигла приспособительная окраска у плетевидных змей, гекконов и хамелеонов. Последние получили широкую известность благодаря своей способности быстро менять окраску в зависимости от условий окружающей среды. Приспособительное значение имеет контрастная и яркая окраска многих ящериц и змей. При опасности такие пресмыкающиеся выставляют ярко окрашенную часть тела напоказ, принимая при этом устрашающие позы. У кобр хорошо известны складки кожи по бокам шеи, которые змея расширяет, поворачиваясь к противнику контрастными полосами, или очками. Раздувают шею, хотя и не в такой степени, многие полозы и ужи. Агамы и круглоголовки открывают при опасности рот и раздувают горловой мешок. Ушастая круглоголовка дополнительно раскрывает складки кожи в углах рта, которые наливаются кровью и становятся красно-синими. Огромных размеров достигает такая складка у австралийской плащеносной ящерицы, принимающей при опасности соответствующую позу. К пассивным способам защиты относится панцирь черепах, получивший наибольшее развитие у сухопутных форм, вынужденных в связи с растительноядностью быть активными большую часть суток. Активная защита состоит в приспособительном поведении. Некоторые круглоголовки, а из змей эфа, спасаясь от врага, закапываются в песок, начиная быстро перемещать тело то влево, то вправо, и как бы утопают в нем. Эфа, как и некоторые другие змеи, если не может сразу скрыться, ползет вспять, но благодаря особым движениям тела создает впечатление нападения. Ряд рептилий издает предостерегающеустрашающие звуки. Громко шипят многие сухопутные черепахи. Шипят почти все змеи, а гремучие змеи шелестят роговыми кольцами хвоста. Скрипящий звук хвостом издает сцинковый геккон. Большинство круглоголовок и ящурок роет на охотничьем участке большое количество защитных нор, куда они скрываются при опасности. Наконец, довольно широкое распространение имеет активная защита — нападение. Так действуют при опасности почти все круглоголовки. Нападает варан, который способен нанести не только значительную и долго болящую рану зубами, но и очень сильный удар хвостом. Из ящериц — ядозубы (Heloderma) могут при укусе вызвать тяжелое состояние отравления у человека.