Контрольная работа

Контрольная_работа на тему Основные проблемы цитологии и роль клетки в развитии живого

Работа добавлена на сайт bukvasha.net: 2015-06-30

Поможем написать учебную работу

Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.

Предоплата всего

от 25%

Подписываем

договор

Выберите тип работы:

Скидка 25% при заказе до 10.11.2024


Негосударственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

ИНСТИТУТ БИЗНЕСА И ПРАВА

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА ПО КУРСУ

«Концепции современного естествознания»

на тему:

«Основные проблемы цитологии и роль клетки в развитии живого»

Санкт-Петербург 2009

Введение

В современной науке важную роль занимают новые, молодые дисциплины, сформировавшиеся в самостоятельные разделы в последнее столетие и даже позже. То, что не было доступно для исследований раньше, теперь становится доступным благодаря техническим новшествам и современным научным методам, что позволяет регулярно получать новые результаты. Постоянно в средствах массовой информации мы слышим сообщения о новых открытиях в области биологии, а конкретно генетики и цитологии, эти смежные дисциплины переживают сейчас настоящий расцвет, а множество амбициозных научных проектов постоянно дают новые данные для анализа.

Одной из новых дисциплин чрезвычайно перспективных, является цитология, наука о клетках. Современная цитология – наука комплексная. Она имеет самые тесные связи с другими биологическими науками, например с ботаникой, зоологией, физиологией, учением об эволюции органического мира, а также с молекулярной биологией, химией, физикой, математикой. Цитология – одна из относительно молодых биологических наук, ее возраст около 100 лет, хотя само понятие клетки было введено в обиход учёными гораздо раньше.

Мощным стимулом к развитию цитологии послужили разработка и совершенствование установок, приборов и инструментов для исследований. Электронная микроскопия и возможности современных компьютеров наряду с химическими методами дают все последние годы новые материалы для исследований.

1. Цитология как наука, её становление и задачи

Цитология (от греч. κύτος – пузырьковидное образование и λόγος – слово, наука) – раздел биологии, наука о клетках, структурных единицах всех живых организмов, ставит перед собой задачи изучения строения, свойств, и функционирования живой клетки.

Изучение мельчайших структур живых организмов стало возможным лишь после изобретения микроскопа – в 17 веке. Термин «клетка» впервые предложил 1665 г. английский естествоиспытатель Роберт Гук (1635–1703) для описания ячеистой структуры наблюдаемого под микроскопом среза пробки. Рассматривая тонкие срезы высушенной пробки, он обнаружил, что они «состоят из множества коробочек». Каждую из этих коробочек Гук назвал клеткой («камерой»)». В 1674 году голландский учёный Антони ван Левенгук установил, что вещество, находящееся внутри клетки, определенным образом организовано.

Рисунок Роберта Гука, изображающий срез пробковой ткани под микроскопом (из книги «Микрография», 1664 год)

Однако бурное развитие цитологии началось только во второй половине 19 в. по мере развития и усовершенствования микроскопов. В 1831 Р. Броун установил существование в клетке ядра, но не сумел оценить всю важность своего открытия. Вскоре после открытия Броуна несколько ученых убедились в том, что ядро погружено в полужидкую протоплазму, заполняющую клетку. Первоначально основной единицей биологической структуры считали волокно. Однако уже в начале 19 в. почти все стали признавать непременным элементом растительных и животных тканей структуру, которую называли пузырьком, глобулой или клеткой. В 1838–1839 гг. немецкие учёные М. Шлейден (1804–1881) и Т. Шванн (1810–1882) практически одновременно выдвинули идею клеточного строения. Утверждение о том, что все ткани животных и растений состоят из клеток, составляет сущность клеточной теории. Шванн предложил термин «клеточная теория» и представил эту теорию научному сообществу. Согласно клеточной теории, все растения и животные состоят из сходных единиц – клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами живого. Эта теория стала краеугольным камнем всего современного биологического мышления. В конце 19 в. главное внимание цитологов было направлено на подробное изучение строения клеток, процесса их деления и выяснение их роли. Вначале при изучении деталей строения клеток приходилось полагаться главным образом на визуальное исследование мертвого, а не живого материала. Необходимы были методы, которые позволяли бы сохранять протоплазму, не повреждая ее, изготавливать достаточно тонкие срезы ткани, проходящие и через клеточные компоненты, а также окрашивать срезы, чтобы выявлять детали клеточного строения. Такие методы создавались и совершенствовались в течение всей второй половины 19 в.

Фундаментальное значение для дальнейшего развития клеточной теории имела концепция генетической непрерывности клеток. Сначала ботаники, а затем и зоологи (после того как разъяснились противоречия в данных, полученных при изучении некоторых патологических процессов) признали, что клетки возникают только в результате деления уже существующих клеток. В 1858 Р. Вирхов сформулировал закон генетической непрерывности в афоризме «Omnis cellula e cellula» («Каждая клетка из клетки»). Когда была установлена роль ядра в клеточном делении, В. Флемминг (1882) перефразировал этот афоризм, провозгласив: «Omnis nucleus e nucleo» («Каждое ядро из ядра»). Одним из первых важных открытий в изучении ядра было обнаружение в нем интенсивно окрашивающихся нитей, названных хроматином. Последующие исследования показали, что при делении клетки эти нити собираются в дискретные тельца – хромосомы, что число хромосом постоянно для каждого вида, а в процессе клеточного деления, или митоза, каждая хромосома расщепляется на две, так что каждая клетка получает типичное для данного вида число хромосом.

Таким образом, еще до конца 19 в. было сделано два важных заключения. Одно состояло в том, что наследственность есть результат генетической непрерывности клеток, обеспечиваемой клеточным делением. Другое – что существует механизм передачи наследственных признаков, который находится в ядре, а точнее – в хромосомах. Было установлено, что благодаря строгому продольному расщеплению хромосом дочерние клетки получают совершенно такую же (как качественно, так и количественно) генетическую конституцию, как исходная клетка, от которой они произошли.

Второй этап в развитии цитологии начинается с 1900 гг., когда были ясно сформулированы законы наследственности, открытые австрийским учёным Г.И. Менделем еще в 19 в. В это время из цитологии выделяется отдельная дисциплина – генетика, наука о наследственности и изменчивости, изучающая механизмы наследования и гены, как носители наследственной информации, заключённые в клетках. Основой генетики явилась хромосомная теория наследственности – теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, т.е. преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом.

Новые методы, особенно электронная микроскопия, применение радиоактивных изотопов и высокоскоростного центрифугирования, появившиеся после 1940-х годов, позволили достичь еще больших успехов в изучении строения клетки. На данный момент цитологические методы активно используются в селекции растений, в медицине – например, в изучении злокачественных образований и наследственных заболеваний.

2. Клетка – элементарная единица живого организма

Все живое состоит из клеток как отдельных единиц и размножается из клеток, поэтому клетка считается мельчайшей единицей всего живого. Клетка обладает всеми признаками живого, ей свойственны раздражимость, обмен веществ, самоорганизация и саморегуляция, передача наследственных признаков. Клетка – это сложное, самоорганизующееся образование органоидов, являющееся микроносителем жизни, так как в каждой клетке заключена генетическая информация, достаточная для воспроизведения всего организма. Все организмы состоят из одной или многих клеток. Размеры клеток варьируются от 0,1 мкм до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе).

Жизнь каждой клетки подчинена деятельности всего организма в целом. Клетки многоклеточных организмов неспособны к существованию в открытой среде, за исключением одноклеточных организмов – бактерий, простейших водорослей, грибов. Составляющие клетку части лишены жизненных способностей. Клетки, выделенные из различных тканей живых организмов и помещенные в специальную питательную среду, могут расти и размножаться. Такая способность клеток широко используется в исследовательских и прикладных целях.

Несмотря на большое разнообразие и существенные различия во внешнем виде и функциях, все клетки состоят из трех основных частей – плазматической мембраны, контролирующей переход вещества из окружающей среды в клетку и обратно, цитоплазмы с разнообразной структурой и клеточного ядра, содержащего носитель генетической информации – ДНК (см. рис. 7.7). Все животные и некоторые растительные клетки содержат центриоли – цилиндрические структуры диаметром около 0,15 мкм, образующие клеточные центры. Обычно растительные клетки окружены оболочкой – клеточной стенкой. Кроме того, они содержат пластиды – цитоплазматические органоиды (специализированные структуры клеток), нередко содержащие пигменты, обусловливающие их окраску.

Окружающая клетку мембрана состоит из двух слоев молекул жироподобных веществ, между которыми находятся молекулы белков. Главная функция клетки – обеспечить передвижение вполне определенных веществ в прямом и обратном направлениях к ней. В частности, мембрана поддерживает нормальную концентрацию некоторых солей внутри клетки и играет важную роль в ее жизни: при повреждении мембраны клетка сразу гибнет, в то же время без некоторых других структурных компонентов жизнь клетки может продолжаться в течение некоторого времени. Первым признаком умирания клетки являются начинающиеся изменения в проницаемости ее наружной мембраны.

Внутри клеточной плазматической мембраны находится цитоплазма, содержащая водный соляной раствор с растворимыми и взвешенными ферментами, (как в мышечных тканях) и другими веществами. В цитоплазме располагаются разнообразные органеллы – маленькие органы, окруженные своими мембранами. К органеллам, в частности, относятся митохондрии мешковидные образования с дыхательными ферментами. В них превращается сахар и высвобождается энергия. В цитоплазме есть и небольшие тельца – рибосомы, состоящие из белка и нуклеиновой кислоты (РНК), с помощью которых осуществляется синтез белка. Внутриклеточная среда достаточно вязкая, хотя 65–85% массы клетки составляет вода.

Во всех жизнеспособных клетках, за исключением бактерий, содержится ядро, а в нем – хромосомы – длинные нитевидные тельца, состоящие из дезоксирибонуклеиновой кислоты и присоединенного к ней белка.

В многоклеточном организме все сложные проявления жизни возникают в результате согласованной активности составляющих его клеток.

Жизненно важными функциями клетки являются подвижность, раздражимость, метаболизм и размножение. Подвижность клетки выражается во внутриклеточной циркуляции содержимого клетки, перетекании, биении крошечных протоплазматических выростов, сократимости. Раздражимость определяется способностью клетки воспринимать стимул и реагировать на него импульсом или волной возбуждения. Это наиболее свойственно нервным клеткам организмов. Метаболизм включает все превращения вещества и энергии, происходящие в клетках.

Важнейшей функцией клетки является ее размножение путем деления и образования дочерних клеток. По мере роста клетки ухудшается питание её отдельных элементов, способность управления внутренними процессами клетки снижается, клетка приходит в неустойчивое состояние. Далее происходит деление клетки на две дочерние, как выход из неустойчивого состояния, новообразованные клетки обретают устойчивость до момента следующего деления. При делении дочерней клетки передается полный набор хромосом, несущих генетическую информацию. Поэтому перед делением число хромосом в клетке удваивается и при делении каждая дочерняя клетка получает по одному их набору. В любом организме на протяжении всей его жизни идёт процесс замены старых клеток на образующиеся новые. Средний срок жизни клеток человека – один-два дня, а общее количество клеток – примерно 1015. Именно способность воспроизводить самих себя, а не только способность расти и питаться и позволяет считать клетки мельчайшими единицами живого.

Основные структурные различия между животными и растительными клетками немногочисленны. Во-первых, животные клетки, в отличие от растительных (исключая низшие растения), содержат небольшие тельца – центриоли, расположенные в цитоплазме. Во-вторых, как уже говорилось, клетки растений имеют в своей цитоплазме белковые образования – пластиды, которых нет у животных. И в-третьих, клетки растений обладают упомянутой ранее клеточной стенкой, благодаря которой они сохраняют свою форму. Животные клетки располагают лишь тонкой плазматической мембраной и поэтому способны двигаться и менять форму.

В зависимости от типа клеток все организмы делятся на две группы – прокариот и эукариот. К прокариотам относятся бактерии, а к эукариотам – все остальные организмы: простейшие, грибы, растения и животные. Эукариоты могут быть одноклеточными и многоклеточными. Предполагается, что первыми организмами, появившимися около 4–3,5 млрд. лет назад, были прокариоты.

3. Роль клетки в эволюции живого

Появление первой примитивной клетки стало началом биологической эволюции жизни на планете. Что послужило причиной возникновения именно живой клетки из неживого, до сих пор неизвестно, существует несколько гипотез, однако большинство из них говорит о том, что имел место некий доклеточный предок – протобионт, из которого впоследствии сформировалась древнейшая клетка. Механизм перехода от сложных органических веществ к простым живым организмам наукой пока не установлен. Теория биохимической эволюции, предложенная ученым А.И. Опариным в 20-х гг., предлагает лишь общую схему. В соответствии с ней между первичными сгустками органических веществ (коацерватов) могли выстраиваться молекулы сложных углеводородов, что приводило к образованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивающей данным сгусткам стабильность. Именно с появлением мембраны можно говорить о рождении клетки – основной структурной единицы жизни, способной к росту и размножению. Очевидно, археклетка была отграничена от внешней среды двухслойной оболочкой (мембраной), обладала способностью всасывать через нее протоны, ионы и маленькие молекулы, а ее метаболизм основывался на низкомолекулярных углеродных соединениях. Для строения археклетки характерно наличие клеточного скелета, отвечавшего за целостность клетки, а также обеспечивавшего возможность ее деления.

Первыми возникшими на Земле одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром – прокариоты. Они жили в безкислородной среде и питались готовыми органическими соединениями – веществами, синтезированными в процессе химической эволюции. Однако по мере наполнения атмосферы земли кислородом, многим бактериям пришлось приспособиться к кислородному дыханию – фотосинтезу, что явилось поворотом в эволюции живого. Фотосинтез ускорял биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом. Долго длившийся процесс перехода к фотосинтезу привел примерно 2,6 млрд. лет назад к возникновению первых, имеющих ядро организмов – эукариотов. Это были более совершенные организмы, в ядре которых были сконцентрированы хромосомы с ДНК, сама клетка воспроизводилась уже без серьёзных изменений.

Последующая эволюция эукариотов связана с разделением этих организмов на животные и растительные (примерно 2,6 млрд. – 570 млн. лет назад). Растительные клетки эволюционировали в сторону развития жесткой целлюлозной оболочки клеток и активного использования фотосинтеза, животные же клетки «выбрали» увеличение способности к передвижению, а также усовершенствовали способы поглощать и выделять продукты переработки пищи.

Следующими важными этапами в эволюции живого мира стало половое размножение (около 900 млн. лет назад) и появление многоклеточных организмов с телом, тканями и органами, выполняющими определённые функции (700–800 млн. лет назад). Это были губки, черви, членистоногие и т.п. К тому времени мировой океан уже заселяли водоросли.

Подводя итог, можно сказать, что именно выделение живой самостоятельной клетки из окружающей среды и стало толчком к началу эволюции жизни на земле и роль клетки в развитии всего живого является главенствующей.

4. Основные проблемы цитологии

Перед современной цитологией стоит ряд серьёзных задач, важнейших для общества. Если так и не решенный вопрос о происхождении жизни и выделении живой клетки из неживой среды относится к числу вопросов важных, но теоретических, то вопросы изучения злокачественных заболеваний и методов их лечения, использования стволовых клеток, клонирования являются на данный момент очень значимыми для человечества. Рост онкологических заболеваний, заболеваний крови ставит вопрос о возможности лечения этих болезней на клеточном уровне.

Одной из проблем, стоящей перед цитологией и генетикой является изучение раковых заболеваний, в которых происходит бесконтрольная мутация клеток организма и превращение их в опухолевые (раковые) клетки. Опухолевая клетка по многим биохимическим признакам отличается от нормальной. Её наиболее характерным отличительным свойством является способность к непрерывному делению, которое не подчиняется регуляторным сигналам организма. В результате деления из одной клетки образуются две, также способные к бесконтрольному делению, т.е. способность к нерегулируемому делению передается по наследству. Увеличение размера опухоли происходит за счет размножения исходной опухолевой клетки, а не превращения новых нормальных клеток в опухолевые. Отсюда следует, что из одной опухолевой клетки в организме может возникнуть опухолевой узел

Помимо способности к бесконтрольному росту, еще два свойства опухолей определяют их опасность для жизни организма: способность к инвазии – прорастанию опухоли в нормальные ткани, нарушающему их питание и функционирование, и метастазированию – способности злокачественного образования создавать новые узлы в отдаленных от первичной опухоли области организма.

Опухолевые клетки, в отличие от нормальных, плохо скреплены между собой. Отрываясь от основного узла, одиночные опухолевые клетки током крови или лимфы разносятся по всему организму. В некоторых органах они могут задержаться и начать делиться, что приведет к образованию новых опухолевых узлов, способных к инвазии, таким образом, даже если опухоль поражен не жизненно важный орган, то и в этом случае способность опухоли к метастазированию делает ее опасной для жизни.

Рак это с одной стороны генетическое заболевание, когда ломается заранее заданная программа клеточного деления и клетка переходит в режим безостановочного самовоспроизводства, а с другой стороны – иммунное заболевание, поскольку происходит нарушение координации в системе надзора за тем, чтобы клетки, нарушившие закон о строгом выполнении программы развития, уничтожались.

Другой важнейшей задачей цитологии является изучение стволовых клеток, особых клеток живых организмов, каждая из которых способна впоследствии изменяться (дифференцироваться) особым образом, то есть получать специализацию и далее развиваться как обычная клетка. Стволовые клетки способны асимметрично делиться, из-за чего при делении образуется клетка, подобная материнской (самовоспроизведение), а также новая клетка, которая способна дифференцироваться. Стволовые клетки размножаются путём деления, как и все остальные клетки. Отличие стволовых клеток состоит в том, что они могут делиться неограниченно, а зрелые клетки обычно имеют ограниченное количество циклов деления. Стволовые клетки могут давать начало любым клеткам организма – и кожным, и нервным, и клеткам крови. Стволовых клеток в нашем организме очень мало: у эмбриона – 1 клетка на 10 тысяч, у человека в 60–80 лет – 1 клетка на 5–8 миллионов.

Стволовые клетки успешно применяются в лечении лейкозов, онкологических заболеваний, например трансплантация костного мозга является по сути, введением стволовых клеток. Также стволовые клетки применяются в косметических целях, способствуя омоложению организма.

В 1999 году журнал «Science» признал открытие эмбриональных стволовых клеток третьим по значимости событием в биологии после расшифровки двойной спирали ДНК и программы «Геном человека». Изучение стволовых клеток считается очень перспективным в современной науке. Тем более странным воспринимается ученым миром запрет, наложенный на финансирование программ изучения стволовых клеток, президентом США Джорджем Бушем – младшим. Мотивировался этот запрет этическими соображениями, так как для получения стволовых клеток используются эмбрионы (развитие эмбриона останавливается в течение 14 дней, а сам эмбрион используется как продукт для получения стволовых клеток). Новоизбранный президент США Барак Обама обещал снять этот запрет, назвав это «важным шагом в развитии науки».

Клонирование будоражит умы ученых последние два десятка лет. По принятому в науке определению, клонирование – это точное воспроизведение того или иного живого объекта в каком-то количестве копий. Вполне естественно, что все воспроизведенные копии должны обладать идентичной наследственной информацией, т.е. нести одинаковый набор генов.

Термин «клонирование» стремительно вошел в широкий лексикон в 1997-м году, когда специалисты Рослинского института в Шотландии сообщили и существовании овечки Долли, появившейся на свет методом бесполого размножения. Кейт Кемпбелл и его сотрудники брали клетки из грудной железы шестилетней беременной овцы (в таком случае эти клетки лучше могут делиться), извлекали из полученной культуры ядра и внедряли их в предварительно очищенные от собственных ядер яйцеклетки других овечек.

Из 236 опытов успешным оказался лишь один, в результате которого и родилась овечка Долли, несущая генетический материал той самой взрослой овцы. После этого Вильмут заявил, что технически можно осуществить и клонирование человека, хотя в этом случае, как уже отмечалось, возникают моральные, этические и юридические проблемы, связанные с манипуляциями над эмбрионами человека.

Некоторые ученые считают, что фактически невозможно возвратить изменившиеся ядра соматических клеток в исходное состояние, чтобы они могли обеспечить нормальное развитие той яйцеклетки, в которую их трансплантировали, и на выходе дать точную копию донора. Но даже если все проблемы удастся решить и все трудности преодолеть (хотя это мало вероятно), клонирование человека нельзя считать научно обоснованным. Невозможность достичь стопроцентной чистоты опыта обуславливает некоторую неидентичность клонов, по этой причине снижается практическая ценность клонирования.

Клонирование человека поднимает ряд серьёзных этических, морально-нравственных и религиозных проблем. Опасения вызывают такие моменты, как большой процент неудач при клонировании и связанные с этим возможности появления людей-уродов. А также вопросы отцовства, материнства, наследования, брака и многие другие. С точки зрения некоторых религий клонирование человека является или проблематичным актом или актом, выходящим за рамки вероучения и требующим чёткого обоснования той или иной позиции церковных иерархов.

19 февраля 2005 г. Организация Объединённых Наций призвала страны-члены ООН принять законодательные акты, запрещающие все формы клонирования, так как они «противоречат достоинству человека» и выступают против «защиты человеческой жизни». Декларация ООН о клонировании человека, принятая резолюцией №59/280 Генеральной Ассамблеи от 8 марта 2005 г., содержит призыв к государствам-членам запретить все формы клонирования людей в такой мере, в какой они несовместимы с человеческим достоинством и защитой человеческой жизни. Во многих странах мира установлена уголовная ответственность за попытки клонирования человека.

В то же время значительных успехов клеточная инженерия достигла в клонировании растений. Культивирование растительных клеток и тканей позволяет успешно выводить новые сорта растений, цветов и плодовых культур, а также воспроизводить удачные сорта. Перспективно также воспроизводство лекарственных средств, выделяемых из растений.

Заключение

За последние 50 лет цитология из описательной превратилась в экспериментальную науку, ставящую перед собой задачи изучения физиологии клетки, ее основных жизненных функций и свойств, ее биологии. Другими словами, современная цитология – это физиология клетки, она совместно с генетикой изучает жизнедеятельность и поведение клетки при различных обстоятельствах.

Успехи современной биологии привели к революционным технологическим изменениям в медицине, сельском хозяйстве и промышленности. Научные открытия в области современной биологии настолько поразительны, что то, что казалось невозможным вчера, становится явью сегодня, например клонирование. Однако ряд неразрешённых этических вопросов, связанных с использованием эмбриональных клеток, клонированием и другими направлениями современной биологии, во многом тормозит развитие цитологии и смежных с нею наук.

Несмотря на то, что многие открытия биологии уже давно используются в практической жизни, скорее всего, наиболее значимые открытия в этой сфере еще впереди, также как и уже полученные данные приобретут вид реально работающих разработок еще через годы. Молекулярная биология, включающая в себя цитологию и генетику, является на данный момент одной из самых перспективных наук, сулящей человечеству огромные возможности

Список использованной литературы

  1. Концепции современного естествознания: Учебник для вузов./ под ред. Л.А. Михайлова – СПб.: Питер, 2008

  2. Концепции современного естествознания: Учебник для вузов. Карпенков С.Х. – М.: Академический Проект, 2000. Изд. 2-е, испр. и доп. – 639 с.

  3. Ченцов Ю.С. Общая цитология (Введение в биологию клетки). М.: Изд-во МГУ, 1995. 3-е изд.

  4. Концепции современного естествознания: Учебник для студентов вузов, обучающихся по гуманитарным специальностям и специальностям экономики и управления / А.П. Садохин. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2006.

  5. http://www.wikipedia.org


1. Контрольная работа на тему Разработка управленческий решений
2. Контрольная работа Поняття зобовязання в римському цивільному праві і його види
3. Реферат Арабський світ у міжвоєнний період
4. Реферат Отчет о таможенной практике
5. Курсовая Бизнес - план компьютерного клуба
6. Контрольная работа Макияж, парфюмерия, аксесуары делового человека
7. Реферат Встречная торговля международно-правовое регулирование
8. Реферат на тему Афины Перикл и Фукидид
9. Реферат на тему Euthanasia 14 Essay Research Paper EuthanasiaShould a
10. Реферат на тему Современные методы исследования психофизиологии памяти