Реферат Кубышки саранчовых различных жизненных форм окрестностей города Борисоглебска
Работа добавлена на сайт bukvasha.net: 2015-10-28Поможем написать учебную работу
Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
от 25%
Подписываем
договор
СОДЕРЖАНИЕ
Введение………………………………………………………………….………………..……….…3
Краткая характеристика………………………………………………………….…….………4
Глава 1: Материалы и методы исследований……………………..…………6
1.1 Методика сбора объектов для изучения………………………….………..6
1.2 Методы исследования группировок саранчовых……………………..9
1.3 Группировки саранчовых исследуемого района…………...……9
1.4 Метод наблюдения за передвижением саранчовых………….…….11
1.5 Метод наблюдения за питанием саранчовых……………………..…….12
1.6 Методы изучения суточной активности саранчовых…………….……12
Глава 2: Морфология саранчовых…………………………………………………..13
2.1 Внешнее строение………………………………………………………………………..13
2.1.1 Строение головы………………………………………………………….……..13
2.1.2 Строение груди………………………………………….…………..……………15
2.1.3 Строение и типы ног………………………………………………..………….16
2.1.4 Жилкование крыльев……………………………………………..………….18
2.1.5 Строение брюшка…………………………………………………..…………..20
2.2 Внутреннее строение физиологии саранчовых……………..……………22
2.2.1 Кожные покровы и их производные……………….………………..22
2.2.2 Пищеварительная система……………………….………….…………….24
2.2.3 Кровеносная система…………………………………………..……………..25
2.2.4 Дыхательная система…………………………………………..……………..25
2.2.5 Выделительная система……………………………………….…………….26
2.2.6 Нервная система и органы чувств……………………….……………..27
2.2.7 Половая система…………………………………………………….…………..28
2.3 Фазы развития саранчовых……………………………………..……..…………..31 2.3.1 Экология и жизненные формы саранчовых…………….…..…..35
Глава 3: Строение кубышек саранчовых…………………………………………………………37
3.1 Класс хортобионты ……………………………………………………………………...37
3.2 Класс геофилы …………………………………………………………………………..…51
3.3 Класс фитофилы………………………………………………………………………...…57
3.4 Общая характеристика кубышек разных жизненных форм саранчовых……………………………………………………………………………………………..……….59
3.4.1 Строение кубышек геофилов………………………………………………………..59
3.4.2 Строение кубышек хортобионтов………………………………………………….60
3.4.3 Строение кубышек фитофилов……………………………………………………..60
3.5 Сравнительный анализ кубышек разных жизненных форм саранчовых………………………………………………………………………………………………………61
Выводы…………………………………………………………………………………………………………….62
Приложение………………………………………………………………………………….…………….…..66
Список литературы……………………………………………………………………………………..……67
ВВЕДЕНИЕ
Несмотря на неуклонное повышение культуры земледелия в нашей стране, все же ущерб, наносимый вредными насекомыми, продолжает оставаться значительным. Ввод в эксплуатацию в 1986-2000гг. новых больших орошаемых и осушаемых площадей вызвал коренное изменение видовых комплексов, что, в свою очередь, повлекло появление ряда новых вредоносных видов, а также вспышки численности известных вредителей.
Первые сведения о саранче в России датируются в России 1008г. При несовершенных методах борьбы потери в сельском хозяйстве даже в начале XX столетия достигали огромных размеров. В наше время угроза гибели посевов от вредных саранчовых может быть сведена к минимуму, если имеющиеся средства борьбы применены своевременно и правильно. Поэтому необходим регулярный и тщательный контроль за состоянием и численностью этих вредителей.
Состав вредоносных видов саранчовых, населяющих территорию бывшего СССР достаточно велик и разнообразен, их список, по сводке Академии Наук СССР (Мищенко, 1972г., насчитывает более 200 видов, способных повреждать растения, имеющие хозяйственную ценность.)
В настоящее время по распределению саранчовых в различных физико-географических районах страны имеется обширная литература. Но целый ряд вопросов динамики популяций, прогноза численности, периодичности массовых размножений остается невыясненным. Правильность прогноза возможна лишь при знании всего цикла развития насекомого, а изучение биологии любого вида животного всегда начинается с установления его видовой принадлежности. Для взрослых саранчовых существует целый ряд определителей, тогда как по кубышкам таких работ практически нет (Л. С. Зимин 1938г.) С другой стороны, сейчас накоплен новый материал по многим видам саранчовых.
Саранчовые - как объект научных исследований, всегда привлекали к себе внимание ученых. Саранчовые издавна известны как вредители сельского хозяйства. Угроза с их стороны реальна и в настоящее время. Ежегодный ущерб сельскому хозяйству исчисляется миллионами рублей. По данным Борисоглебской станции защиты растений в Воронежской области с 1999 по 2002 гг. произошел резкий подъем численности саранчи, зона поражения охватила Борисоглебский, Грибановский, Новохоперский, Поворинский районы. Обработано ядохимикатами около 40 тыс. га., на борьбу с этим опасным вредителем потрачено около 4 млн. рублей.
Кроме того, благоприятные погодные условия последних лет способствовали резкому подъему численности не стадных видов (родов Chorthippus Fieb., Omocestus l. Bol., Glyptobothris Chop., Dociostaurus Fieb. и др.) во многих районах юга европейской части России. Все это свидетельствует о том, что в экологии и поведении саранчовых существует много неясного. Одна из задач данной курсовой работы – донести информацию о морфологии, биологии и экологии саранчовых с описанием вредоносной деятельности отдельных видов.
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Все саранчовые Центрально-Черноземного Региона России относятся к одному семейству Acrididae. Это самое обширное семейство прямокрылых. В пределах бывшего СССР насчитывается более 450 видов. Голова этих насекомых разнообразной формы – овальная, треугольная, коническая. Усики короткие, обычно не длиннее половины длины тела, нитевидные, мечевидные или булавовидные, 19-26 члениковые. Переднеспинка с хорошо развитыми боковыми лопастями, без длинного, прикрывающего брюшко отростка. Верх, или диск переднеспинки, часто с продольным килем посередине, нередко также с боковыми килями. Диск (верх) переднеспинки пересечен 1-3 поперечными бороздками, из которых всегда развита задняя (основная) бороздка. Часть переднеспинки, расположенная перед основной поперечной бороздкой, называется - прозоной, задняя часть – метазоной. Среднегрудь и заднегрудь тесно слиты и образуют грудную пластинку, поперечная бороздка на ней сильно изогнута. Надкрылья и крылья вполне развиты или укорочены, иногда отсутствуют. Между продольными жилками надкрылий располагается серия полей, называемых по проходящей спереди жилке: костальное, субкостальное, радиальное или медиальное, кубитальное. Если костальная жилка проходит несколько отступая от переднего края надкрылья, то находящееся перед ней поле называют прекостальным или передним. В срединном поле нередко развита не имеющая корня ложная срединная жилка, являющаяся частью органа стрекотания. На боковых сторонах 1-го сегмента брюшка имеется орган слуха в виде отверстия, загнутого перепонкой. У бескрылых форм орган слуха может отсутствовать. Передние ноги ходильные, с 3-мя члениковыми лапками, задние ноги прыгательные. Яйцеклад с 4 короткими крючковидными или пиловидными створками. Все саранчовые растительноядные насекомые. Среди них много вредителей сельского хозяйства.
Цель исследований – Изучить кубышки жизненных форм саранчовых окрестностей города Борисоглебска.
Задачи:
1. Установить видовой состав саранчовых окрестностей города Борисоглебска.
2. Выяснить основные классы жизненных форм саранчовых района исследований.
3. Описать кубышки саранчовых окрестностей города Борисоглебска.
4. Систематизировать материал по основным классам жизненных форм саранчовых.
5. Установить морфологические отличия кубышек саранчовых разных жизненных форм.
Гипотеза исследований – Кубышки саранчовых разных жизненных форм могут различаться по строению, местам залегания и количеству яиц.
Объект исследований – Саранчовые окрестностей города Борисоглебска.
Предмет исследований – Кубышки саранчовых разных жизненных форм окрестностей города Борисоглебска.
ГЛАВА 1 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Основным этапом любых биологических исследований является правильное определение объекта, с которым работает исследователь. В природе определить живой организм бывает часто затруднительно, поэтому в процессе исследований животных часто отлавливают и усыпляют
1.1 МЕТОДИКА СБОРА ОБЪЕКТОВ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ
Для сбора и дальнейшего исследования саранчовых используют метод кошение энтомологическим сачком (диаметром 40см). Сачком совершают резкие взмахи по траве и молодым побегам кустарников. При этом обруч сачка должен следовать по восьмиобразной траектории. После серии взмахов его располагают таким образом, чтобы капроновая материя повисла на обруче и не позволяла попавшим туда насекомым выползать, или вылетать. Кошение целесообразно после высыхания капель росы или дождя, двигаться необходимо против солнца и ветра т.к. тень может вспугнуть насекомых, а ветер вывернуть мешок сачка. Собранных саранчовых помещают в морилку – небольшую стеклянную банку 100-250мл с плотно прилегающей крышкой. В банку помещают сложенные гармошкой полоски фильтровальной бумаги, которые по мере намокания меняют на новые. На дно морилки помещают кусочек ваты, марли или поролона смоченного в эфире, дихлорэтане, хлороформе. Следует помнить о ядовитости этих химических веществ. По мере высыхания ваты пропитку повторяют. Во время отлова саранчовых необходимо иметь несколько морилок, по одной на каждый исследуемый биогеоценоз. После умерщвления саранчовых помещают на ватные матрасики, имеющие толщину 5-7мм, сверху кладут бумажный лист. Сборы из разных мест или в разные дни отмечают на листе. Затем матрасики складывают в коробки. В таком виде их можно хранить и транспортировать. Для того чтобы материал в полевых условиях не заплесневел, на ватные матрасики рекомендуется насыпать стрептоцид.
Следующий этап работы это расправление саранчовых и их накалывание, если материал успел высохнуть насекомых необходимо намочить. Для этого саранчовых помещают в наглухо закрытый сосуд, насыщенный влагой. На дно сосуда насыпают слой речного песка толщиной 1-2см. песок предварительно тщательно промывают в воде и затем прокаливают на огне. После этого песок насыпают на дно стеклянной банки, разравнивают, плотно утрамбовывают и заливают кипяченой водой. Воды следует наливать немного, чтобы она не выступала на поверхность песка. Песок должен быть постоянно влажным, для этого время от времени следует доливать воду.
Сверху песок застилается двумя слоями фильтровальной бумаги, чтобы предотвратить налет плесени на насекомых на дно сосуда следует положить несколько кристаллов карбоновой кислоты. Банка для размачивания саранчовых должна быть плотно закрыта. Если саранчовые легко снимаются с салфетки, то их осторожно пинцетом снимают на лист бумаги и кладут в стеклянный сосуд. Сверху насекомых накрывают этикеткой, на которой записывают данные о месте сбора. Время размачивания устанавливается в зависимости от размера саранчовых и составляет приблизительно сутки. При этом необходимо проверять степень размягчения покровов по подвижности усиков или конечностей.
После размачивания, накалывают саранчовых на энтомологическую булавку. При накалывании расстояние от головки булавки до насекомого должно быть не менее 1см.
Этикетки для некоторых насекомых принято писать только тушью, на маленьких (20х10мм) прямоугольниках плотной белой бумаги. После определения вида саранчового, пишется определительная этикетка. Обе этикетки накалываются на нижнюю часть бумаги – верхняя является географической, а нижняя определительной.
В результате определения составляется список видов, характерных для района исследований.
Таким образом, с помощью метода кошения и дальнейшей обработки материала можно установить видовой состав саранчовых района исследований. Метод используется, когда площадь исследуемой территории превышает
Для определения фауны конкретного региона необходимо собрать саранчовых в течение весенне-летне-осеннего периода. Это связано с циклом развития саранчовых, среди которых выделяются такие фенологические группы, как весенне-летние, летние, летне-осенние. Поэтому состав группировок в течение сезона может меняться. Во время сбора саранчовых следует охватить большее количество биотопов с разным гидротермическим режимом. Определив собранный материал, можно составить видовой кадастр саранчовых района исследований. Метод «кошение энтомологическим сачком» позволяет выяснить качественные характеристики изучаемых популяций и сообществ. К количественным методам изучения саранчовых относятся учеты за единицу времени и на единицу площади.
В энтомологических исследованиях метод учета за единицу времени используют для получения сравнительных данных о группировках саранчовых разных биотопов или ландшафтных зон. Согласно этому методу, саранчовых отлавливают стандартным энтомологическим сачком (диаметром 40см) в течение определенного промежутка времени, не менее 15 минут. Далее результаты перечисляются на 1 час. При проведении учетов погода должна быть ясной, солнечной, без сильного ветра.
При изучении экологии саранчовых необходимо использовать разные методы исследований. Так, метод кошения энтомологическим сачком должен сочетаться с методом учета численности на время и на трансектах. Только тогда можно получить наиболее полное представление о видовом составе, численности видов, структуре сообществ и популяций.
1.2 МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ГРУППИРОВОК САРАНЧОВЫХ
Разные методы учета численности саранчовых часто используют при изучении группировок саранчовых. Саранчовые тесно связаны с определенным типом растительности, поэтому распределение многих из них зависит от соотношения видов растений в растительных формациях, высоты травостоя и проективного покрытия. Совокупность видов, связанных с определенным биотопом или типом растительности, тем более разнообразна по видовому составу группировка саранчовых.
1.3 ГРУППИРОВКИ САРАНЧОВЫХ ИССЛЕДУЕМОГО РАЙОНА
На исследуемой территории необходимо выделить несколько биогеоценозов. Такие биогеоценозы могут быть выделены по месту их расположения (луг, поляна, опушка), по видовому составу, высоте растительности (злаково-разнотравный луг, злаковый луг, солонцовая поляна и т.д.).
В выбранных биогеоценозах собирают доминирующие виды растений, определяем высоту травостоя и проективное покрытие площади травянистыми растениями. Все данные заносятся в дневник.
Обилие саранчовых устанавливается методом кошения энтомологическим сачком на время. Пойманных саранчовых складывают в морилку, поэтому необходимо иметь несколько морилок , т.к. при высокой численности саранчовых они быстро заполняются.
При обработке материалов учетов используют показатель обилия шкал:
М – вид массовый
Ч – часто
Р – вид редкий
Ед – единичный
Доминантными формами (Д) в ортоптероидных группировках считаются виды, составляющие 16%, а субдоминантными от 4% до 16% от общего количества собранных экземпляров. Массовые виды всегда являются доминантными.
При исследовании численности саранчовых учитываются только имаго, но попавших в учет личинок также необходимо собирать, эти данные можно использовать для изучения возрастной структуры популяций и сообществ. Учеты численности проводятся в течение лета с интервалом в 10-12 дней.
Выполнив учеты численности, приступаем к изучению видового состава саранчовых методом кошения энтомологическим сачком.
1.4 МЕТОД НАБЛЮДЕНИЯ ЗА ПЕРЕДВИЖЕНИЕМ САРАНЧОВЫХ
На территории исследования выделяют несколько дискретных участков, на которых проводятся последовательные наблюдения за 10 самцами и 10 самками каждого вида саранчовых. Важным условием проведения работы является правильное определение видов и жизненных форм саранчовых и визуальное отличие их в природе.
В процессе наблюдения за саранчовыми в природе определяется длина прыжков и полета, а также их направление и траектория. При этом необходимо учитывать не только горизонтальные перемещения и время полета. Данные параметры устанавливаются поочередно для каждой самки и самца исследуемого вида. Результаты заносятся в дневник в виде таблиц и графиков.
Завершив полевые наблюдения, саранчовых отлавливают и взвешивают на аптечных весах. Затем определяем нагрузку на крыло каждой жизненной формы. Для этого вычисляем площадь крыла и надкрылья, на бумагу наносим их контуры, которые затем вырезаем. Необходимо взвесить контрольный кусочек бумаги площадью 1см². этот вес соотносится с весом вырезанных контуров. Нагрузка на крыло вычисляется делением веса тела на площадь крыла.
Выводы делаются соответственно цели исследования. Полученные результаты оформляются в виде доклада.
1.5 МЕТОД НАБЛЮДЕНИЯ ЗА ПИТАНИЕМ САРАНЧОВЫХ
Саранчовые как первичные консументы играют ведущую роль среди потребителей фитомассы биогеоценоза, отчуждая и используя в пищу 30% ее общего прироста. Интенсивность питания саранчовых зависит от их возраста, т.е. с каждым последующим возрастом количество поедаемой пищи увеличивается. Из абиотических факторов окружающей среды наибольшее влияние на питание саранчовых оказывает температура, влажность, свет. Другая важная роль саранчовых в биогеоценозе – ускорение минерализации растительной массы. При поедании части растений измельчаются и в кишечнике саранчовых частично перевариваются преобразуются в экскременты, минерализация которых проходит значительно быстрее, чем растительного опада.
1.6 МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СУТОЧНОЙ АКТИВНОСТИ САРАНЧОВЫХ
Наиболее простой метод исследования суточной активности саранчовых основан на количественных учетах с помощью кошения энтомологическим сачком диаметром 40см. Учеты необходимо проводить в течение суток каждые 3 часа. Суммарное количество насекомых отловленных в течение суток, сильно колеблется, что связано с их суточной активностью. Наибольшая численность и биомасса отловленных саранчовых оказывается в вечерние, утренние часы, наименьшая в дневные. Сбор падает с повышением освещенности, температуры и понижением влажности, когда активность саранчовых максимальна.
Саранчовые это пойкилотермные животные, поэтому их суточная активность тесно связана с экологическими факторами окружающей среды. В этой связи изучение суточной активности саранчовых с помощью физических приборов, отражает реальную картину влияния экологических факторов на их образ жизни.
ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЯ САРАНЧОВЫХ
2.1 ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ.
Саранчовые обладают всеми характерными признаками насекомых Отряда Прямокрылые: неполным превращением , удлиненным телом, прыгательными ногами ,грызущим ,направленным вниз ротовым аппаратом, сильно развитой переднеспинкой, прикрывающей грудь сверху и с боков, узкими надкрыльями и более широкими веерообразно складывающимися крыльями.
2.1.1 СТРОЕНИЕ ГОЛОВЫ
Голова обычно овальной ,реже конической формы. Передняя поверхность головы называется лбом. Вдоль середины лба проходит приподнятое лобное ребро, в средней части лобного ребра расположен простой глазок, другие глазки находятся по бокам верхней части лба у переднего края сложных глаз.
| Рисунок 2. Строение головы и переднеспинки саранчовых (вид сбоку). | ||
| 1 – темя, 2 – усик, 3 – теменные ямки, 4 – сложный глаз, 5 – срединный киль переднеспинки, 6 – задняя (основная) поперечная бороздка, 7 – боковые кили переднеспинки, 8 – метазона переднеспинки, 9 – прозона переднеспинки, 10 – затылок. | 1 – подглазная бороздка, 2 – лоб, 3 – основание усика, 4 – простой глазок, 5 – темя, 6 – теменная ямка, 7 – сложный глаз, 8 – затылок, 9 – прозона переднеспинки, 10 – метазона переднеспинки, 11 – боковой киль переднеспинки, 12 – боковая лопасть переднеспинки. |
Снизу под сложным глазом идет вдавленная линия – подглазная бороздка, отделяющая боковую часть лба от расположенной сзади щеки. Верхняя часть лба граничит с теменем. Темя составляет верхнюю часть головы, которая располагается между сложными глазами. Сзади темя граничит с затылком. Передняя часть темени, расположенная между сложными глазами, называется вершиной темени.
Поверхность темени иногда несет по середине возвышенное продольное ребрышко – теменной киль. Боковые края вершины темени могут быть острыми, притупленными или имеют вдавливания – теменные ямки. Теменные ямки могут иметь четырех, треугольную, округлую или неправильную форму Нижний край лба граничит с особой поперечной пластинкой – наличником. Снизу наличник примыкает к подвижной поперечной пластинки – верхней губе, прикрывающей сверху ротовые органы.
Придатками головы являются усики и ротовые органы. По форме усики могут быть нитевидными – тонкими по всей длине и одинаковой толщины, булавовидными – утолщенными на вершине, мечевидными – уплощенными и расширенными у основания, а к вершине суживающимися. Строение длинноусиков широко используется в систематике саранчовых.
2.1.2 СТРОЕНИЕ ГРУДИ
Скелетной основой сегментов тела является кутикулярное кольцо. Серия таких колец и образует скелет груди и брюшка. Каждое кольцо делится на четыре скелетные пластинки (склериты) или полукольца: спинное или верхнее полукольцо, называется тергит; брюшное или нижнее полукольцо – стернит; пара мягких боковых стенок называется плейритами. Грудь состоит из трех сегментов: переднее- средне- и заднегруди. Переднегрудь развита сильнее остальных сегментов и покрыта сверху и по бокам большой пластинкой – переднеспинкой. Переднеспинка может быть: цилиндрической, конической (суженной вперед), седловидной (в передней части более или менее цилиндрической, а в задней расширенной), крышевидной (продольно-двускатной), перетянутой (суженной в средней части и расширенной вперед и назад) или иной формы. Верхняя часть переднеспинки называется диском, а свешивающиеся по бокам пластинки – боковыми лопастями диск почти всегда имеет проходящее вдоль середины выпуклое ребрышко – срединный киль.
| Рисунок 3. Схема строения головы саранчового (вид спереди). 1 – верхняя губа, 2 – наличник, 3 – лоб, 4 – лобное ребро, 5 – теменные ямки, 6 – боковые, простые глазки, 7 –сложный глаз, 8 – основание усика, 9 – срединный простой глазок, 10 - боковой лицевой киль, 11 – щека, 12 – верхняя челюсть. | | Рисунок 4. Грудная пластинка Итальянского пруса (Calliptamus italicus) (вид снизу). 1 – первый стернит брюшка, 2 – заднегрудка, 3 – среднегрудка, 4 – поперечная борозда среднегрудки, 5 – промежуток между боковыми лопастями среднегрудки, 6 – основание ног, 7 – боковые лопасти среднегрудки, 8 – промежуток между боковыми лопастями заднегрудки, 9 – боковые лопасти заднерудки. |
По бокам диска имеются продольные боковые кили – по одному с каждой стороны. Срединный киль может быть или низким, линейным, приподнятым в виде цельного или расчлененного на лопасти гребня. Боковые кили никогда не бывают очень высокими, они могут быть прямыми или вогнутыми в средние части. Поверхность переднеспинки обычно пересечена одной-тремя поперечными бороздками, степень развития которых может быть различной. Либо они глубоко рассекают срединный киль, если он высокий, либо слабонамеченный (особенно две передние бороздки). Задняя поперечная бороздка обычно выражении сильнее двух передних и называется основной она делит переднеспинку на две части – переднюю, или прозону, и заднюю, или метазону. Нижняя часть переднегруди, или переднегрудка несет переднюю пару ног и имеет большое значение в систематике саранчовых. Участок переднегруди между основаниями передних ног может быть ровным или иметь небольшой бугорок, или несет сильный выступ различной формы.
Каждый плеврит груди делится косым швом на две пластики – переднюю (эпистерн) и заднюю (эпимер). Средне и заднегрудь сверху несут крылья. Верхние части средне и заднегруди называются средне и заднеспинка. Нижние полукольца средне и заднегруди называются средне – и заднегрудка, они тесно слиты между собой и образуют общую грудную пластинку. Средне и заднегрудка при помощи поперечной бороздки отделены друг от друга.
2.1.3 СТРОЕНИЕ И ТИПЫ НОГ
Каждый сегмент груди несет по одной паре ног. Каждая пара ног состоит из основного членика – тазика с помощью которого нога подвижно прикрепляется к боковой стенки груди, маленького и плохо заметного членика – вертлуга, подвижно соединенного с тазиком и малоподвижно с бедром, длинного бедра – самый мощной и обычно крупной части ноги. Сочленение бедра с голенью называется коленным, а прилегающая к голени часть бедра – коленом. Голень сходна по длине с бедром, но тоньше его, не редко вооружена шипами, а на вершине шпорами. Передние две пары ног являются ходильными, сходны между собой по величине и пропорциям отдельных частей и всегда меньше задней пары. Задняя пара является прыгательной и отличается сильно утолщенными бедрами, наличием двух рядов шипов на голенях – наружного и внутреннего и более длинными лапками. Вдоль задних бедер проходят кили – верхний и нижний. Между ними находиться плоскость с перисто расположенными площадками; иногда площадки несут неправильно расположенные бугорки и ребрышки.
Голени обычно тоньше бедер и на вершине несут две пары подвижных шпор, располагающихся под лапкой или по бокам ее. Лапки саранчовых в большинстве 3х члениковые. Первый, наиболее длинный членик лапки имеет 3 выпуклые подушечки которые при невнимательном рассмотрении могут быть приняты за отдельные членики. Последний членик лапки несет пару одинаковых коготков. Между коготками находится округлая присоска. У некоторых видов присоска слабая, короче коготков, например у саранчовых обитающих на поверхности почвы.
2.1.4 ЖИЛКОВАНИЕ КРЫЛЬЕВ
Крылья если хорошо развиты представлены двумя парами. Передняя пара прикреплена к среднегруди, кожистая, удлиненная, узкая и называется – надкрыльями. Крылья нежные, прозрачные, перепончатые и часто ярко окрашены. Крылья шире, чем надкрылья и веерообразно складываются. У некоторых видов надкрылья и крылья сильно укорочены, иногда даже боковые, т.е. не соприкасающиеся на спине, или совсем отсутствуют. Важнейшая особенность надкрыльев и крыльев – жилкование, т.е. расположение жилок на плоскости крыла. При определении прямокрылых рассматриваются жилки, которые расположены продольно.
Их обозначение начинается от переднего края крыла в следующем порядке: костальная жилка – коста, субкостальная – субкоста, радиальная, медиальная или срединная, кубитальная, состоит из двух ветвей – передней (Си А) и задней (Си Р), анальных жилок две (А1 и А2). Однако эти жилки составляют лишь исходную, или основную схему. В процессе эволюции жилкование подвергается изменениям – упрощению или усложнению. В частности появляются дополнительные жилки. В этих случаях их обозначают порядковой цифрой, например Sc1,R2, и т.д. Наибольшее количество ветвей имеет радиальная жилка (R). Нередко эти ветви рассматриваются в качестве особой жилки – сектора радиуса (RS), отходящего назад от радиуса (R). Кроме истинных жилок имеются вторичные, или ложные жилки, ни короткие и до основания крыла не доходят. Форма и расположение ложных жилок очень важны, т.к. используются при определении саранчовых. Из них особое значение имеет ложная срединная жилка (d), расположенная между R и M, которая составляет часть органа стрекотания у ряда видов.
Промежутки между продольными жилками называются полями, которые обозначаются по имени проходящей спереди жилки следующим образом: переднее, или прекостальное поле, расположено впереди костальной жилки (C) и находится только на надкрыльях. Далее расположен: костальное поле (между C и Sc), субкостальное (Sc и R), радиальное (между R и M), медиальное или срединное (между M и Си A), кубитальное (между Си A и Си P) и анальное (позади А1).
2.1.5 СТРОЕНИЕ БРЮШКА
Брюшко является третьим отделом тела, состоит из 10 более или менее сходных между собой сегментов, которые устроены значительно проще грудных. По бокам первых сегментов брюшка находится отверстие, затянутое прозрачной и блестящей перепонкой, это – тимпанальный или слуховой орган. Форма и размеры тимпанального органа могут быть различными, отверстие может быть большим и округлым или узким в виде изогнутой щели. Наиболее сложное строение имеет конец брюшка его верхнюю часть образуют 9-10 тергиты, за которыми находится анальная пластинка (остатки 11го сегмента брюшка) и пара боковых треугольных пластинок – парапроктов. Анальная пластинка сзади обычно выступает углом, у самца часто устроена сложнее, чем у самки.
Рисунок 7. Конец брюшка Перелетной саранчи (
Locusta
migratoria) (А – самец, Б – самка) (вид сбоку).
1 – супраанальная пластинка, 2 – церки, 3 – парапрокт, 4 – субгенитальная пластинка, 5 – верхняя створка яйцеклада, 6 – нижняя створка яйцеклада; 8т-10т – тергиты 8-10 сегментов; 8ст-9ст – стерниты 8 и 9 сегментов.
Строение и форма анальной пластинки является хорошим диагностическим признаком при определении родов и видов саранчовых. По бокам анальной пластинки расположены церки в виде пары конических выступов, являющихся остатками конечностей 11го сегмента. У самцов церки обычно устроены сложнее и часто крупнее, чем у самок. Снизу брюшко заканчивается генитальной пластинкой, которая у самца образована 9м, а у самки 8м стернитами. Генитальная пластинка самца вздутая, своей вершиной обычно загнута вверх и назад, ею сзади заканчивается брюшко самца; сверху она прикрыта анальной пластинкой, а в своей полости несет копулятивный аппарат. Генитальная пластинка самки, в отличии от самца, целиком расположена на нижней стороне тела и представляет собою удлиненный 8й стернит брюшка. Особыми структурами она не обладает. Между генитальной пластинкой и анальной у самки располагается короткий и твердый яйцеклад, состоящий из 3х пар створок, но видимыми снаружи являются лишь верхние и нижние створки. Следовательно, у самки брюшко заканчивается яйцекладом, а не генитальной пластинкой как у самца. Наиболее обычны два типа яйцеклада. Первый тип характерен для видов, откладывающих яйца в землю и отличается изогнутой вершиной створок. Второй тип имеет более узкие удлиненные зазубрины по наружному краю створки и приспособлен для откладки яиц в стебли растений или растительные остатки.
2.2 ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ФИЗИОЛОГИИ САРАНЧОВЫХ
2.2.1 КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ И ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ
Кожа саранчовых, как и всех насекомых, состоит их 3х основных слоев: кутикулы, гиподермы и базальной мембраны. Кутикула – это наружная часть кожных покровов, она не клеточного строения и представляет собой продукт выделения гиподермы. Кутикула образует наружный скелет саранчового и выполняет функцию защиты тела от химического и физического воздействия внешней среды. Кутикула делится на два основных слоя – наружный и внутренний. Наружный слой – эпикутикула, очень тонкий. Внутренний слой – прокутикула, во много раз толще эпикутикулы и достигает толщины нескольких сот микрометров. Наружная часть прокутикулы часто склеротизируется и становится твердой и темной, образуя янтарного цвета экзокутикулу, тогда как внутренний слой сохраняет свои свойства неизменными и называется эндокутикулой.
Биохимическую основу прокутикулы образуют хитин и белки. Хитин составляет от 25% до 60% кутикулы, он является высокомолекулярным полимером из числа азотистых полисахаридов. Хитин очень стоек к химическим воздействиям, нерастворим в щелочах и органических растворителях – спирты, эфиры и т.д. Белок прокутикулы может образовывать соединения с дубильными веществами (например, хитоном). Такой задубленный белок отличается плотностью, темным цветом и лишен гибкости, благодаря чему кутикула становиться склеротизированной.
Прокутикула пронизана тончайшими, менее 1мкм в диаметре, поровыми канальцами, которые тянутся от гиподермы до эпикутикулы и содержат отростки плазмы гиподермальных клеток. На каждом 1мм2 кожных покровов находятся многие тысячи поровых канальцев. По ним происходит про
Придатки кожных покровов очень разнообразны, их делят на два основных типа – скульптурные и структурные образования к скульптурным придаткам относят чисто кутикулярные образования без участия гиподермы. Это разнообразные шипики, бугорки, бороздки и вдавленные точки на кутикуле. Саранчовые хорошо различаются между собой по особенностям скульптуры поверхности тела. Структурные образования являются производными кожных покровов в целом, т.е. кутикулы и гиподермы. Наиболее обычны волоски, образованные двумя клетками гиподермы.
На ногах саранчовых расположены шипы и шпоры, которые отчетливо выражены на задних ногах. Эти резкие выступы, выложенные изнутри гиподермой, и являются многоклеточными образованиями. Причем одни из них фиксирован неподвижно, а другие сочленены подвижно. Расположение волосков, шипов, шпор и их количество является наследственно постоянным для каждого вида и используется в систематике саранчовых.
2.2.2 ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием и заканчивается на последнем сегменте брюшка анальным отверстием. Между ними проходит кишечный канал, который у саранчовых, в отличие от других прямокрылых, короткий и лишь немного превышает длину тела. Морфологически и по своему происхождению кишечный канал состоит из трех отделов: передних, средних и задних кишок. Передняя кишка функционально и морфологически делится на глотку, короткий пищевод, зоб, мышечный желудок. Глотка и пищевод служат для проведения пищи. Зоб служит резервуаром для накопления пищи. Мышечный желудок имеет толстые мускулистые стенки и покрыт изнутри (от 40 до 70) плотными складками с шипиками. Его функция состоит в механической переработке пищи путем ее измельчения и в проталкивании пищи в среднюю кишку. Средняя кишка не делится на отделы, выложена изнутри железистым эпителием и нередко называется желудком. К его переднему краю примыкает 6 слепых отростков, которые также изнутри выложены железистым эпителием.
Задняя кишка подразделяется на переднюю часть и прямую кишку, которые отделены друг от друга слабым перехватом. В задней кишке ферменты не выделяются, но здесь происходит всасывание пищи, а также важнейшая ее функция отсасывание воды из остатков пищевой массы и вывод экскрементов через анальное отверстие.
2.2.3 КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Кровеносная система у саранчовых, как у всех насекомых незамкнутого типа.
Кровь заполняет полость тела и промежутки между органами, омывает их и только частью заключена в особый орган кровообращения – спинной сосуд. Спинной сосуд подразделяется на задний отдел – сердце, состоящее из серии способных пульсировать камер, и передний отдел – аорту, лишенную камер и имеющую вид простой трубки. Каждая камера имеет пару боковых входных отверстий – устьиц или остий, снабженных клапанами. Через эти устьица происходит всасывание крови из полости тела внутрь камер. Задний отдел сердца обычно замкнут. Кровообращение происходит вследствие пульсации камер сердца. Пульсация обеспечивает продвижение крови по спинному сосуду сзади наперед. При расширении камеры диастоле – кровь входит в нее через ости, а при сокращении – систоле, создающееся кровяное давление раскрывает передние клапаны, смыкает задние клапаны и проталкивает кровь вперед. По аорте кровь достигает головы и через отверстие в аорте вытекает в ее полость. Кровь насекомых или гемолимфа, состоит из жидкой плазмы и клеточных элементов – гемоцитов.
2.2.4 ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Дыхательная система состоит из очень большого числа разветвленных воздухоносных трубочек – трахей, пронизывающих все тело саранчовых. Мельчайшие разветвления трахей образуют трахейные капилляры – трахеолы. Внутри тела трахеи многократно ветвятся, оплетают ткани и органы и даже входят внутрь отдельных клеток. По внутренней стенке трахей проходят спиральные утолщения – тенидии, которые препятствуют сплющиванию трахей при движении и изгибах тела. Отдельные крупные трахейные стволы образуют расширения – воздушные мешки. Они отличаются от нормальных трахей отсутствием спиральных утолщений. Трахеи открываются наружу особыми отверстиями – дыхальцами (или стигмами). Дыхальца располагаются по бокам сегментов и являются метамерными образованиями. У саранчовых 10 пар дыхалец, 2 пары грудных и 8 пар брюшных. При дыхании воздух через дыхальца проникает в главные трахейные стволы и далее по разветвлениям трахей меньшего диаметра достигает трахеол, через которые и осуществляется отдача кислорода тканям и непосредственно клеткам.
2.2.5 ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Выделительная система главным образом представлена мальпигиевыми сосудами. Названы они по имени итальянского ученого Малипиги, в первые открывшего их у насекомых в 17в. Это слепо замкнутые на свободном кольце трубочки, прикрепленные своим основанием к кишечнику на границе между средней кишкой и задней. Стенки мальпигиевых сосудов внутри состоят из одного слоя эпителиальных клеток, снаружи одеты базальной перепонкой и нередко имеют собственную мускулатуру, обеспечивающую им подвижность. Число мальпигиевых сосудов у саранчовых достигает 300.
Своей свободной частью мальпигиевы сосуды взвешены и как бы плавают в гемолимфе, отсасывая из нее продукты выделения. Продуктами выделения служат азотистые вещества в виде солей мочевой кислоты – уратов.
Ураты превращаются в мальпигиевых сосудах в мочевую кислоту, которая накапливается в виде кристаллов, затем выводиться в кишечник и удаляется вместе с экскрементами через анальное отверстие.
2.2.6 НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Нервная система делится на центральную, периферическую и симпатическую. ЦНС состоит из двух отделов – головной и брюшной. Головной отдел состоит из крупного надглоточного узла, расположенного над кишечником, и менее развитого подглоточного узла. Оба они соединены между собой тяжами, которые опоясывают передний отдел кишечника и образуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из серии ганглиев, располагающихся под кишечником и в совыкупности образующих брюшную нервную цепочку. Головной мозг в виде надглоточного узла состоит из трех ганглиев – протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Основная функция протоцеребрума – иннервация сложных глаз, дейтоцеребрум – иннервирует усики, тритоцеребрум – верхнюю губу. Брюшная нервная цепочка состоит из трех грудных ганглиев и восьми брюшных. Периферическая нервная система образована из нервов, отходящих от ганглиев центральной и симпатической нервных систем. С помощью этих нервов центральная и симпатическая нервные системы оказываются связанными с различными органами. Симпатическая нервная система регулирует работу внутренних органов и мышечной системы саранчовых. По своим функциональным особенностям она делится на три отдела: ротожелудочный, брюшной и хвостовой.
Основу органов чувств составляют нервночувствительные единицы – сенсиллы, которые состоят из двух компонентов – воспринимающей структуры в коже и прилегающих к ней нервных чувствительных клеток, обычно по одной в каждой сенсилле. Механическое чувство представлено механорецепторами, которые воспринимают различные механические воздействия, и часто представлены одной клеткой. Сюда относятся осязательные рецепторы, а также чувствительные структуры, воспринимающие сотрясение субстрата и равновесие тела. Осязательные, или тактильные рецепторы, разбросаны по всему телу в виде простых сенсилл с чувствительными волосками. Изменение положения волоска при прикосновении твердого предмета или под воздействием движения воздуха передается чувствительной клетке, где и возникает возбуждения, передаваемое по ее отросткам в нервный центр. Один из видов механо рецепторов представлен колоковидными сенсиллами, которые отличаются от осязательных рецепторов отсутствием чувствительного волоска и погружены в кожные покровы. Колоковидные сенсиллы располагаются на крыльях, церках, ногах и воспринимают сотрясение тела.
Слух у саранчовых хорошо развит. Слуховые рецепторы представлены тимпанальными органами. У саранчовых тимпанальные органы находятся по бокам первого сегмента брюшка и представляют из себя полулунное или неправильно овальное отверстие с утолщенными краями, затянутое тонкой прозрачной барабанной перепонкой.
Барабанные перепонки изнутри плотно прижаты к паре широких, тесно сближенных трахей. Орган обслуживается двумя нервами.
Органы зрения представлены сложными глазами и простыми глазками. Сложные или фасеточные глаза расположены по бокам головы, сильно развиты и занимают значительную часть головы. Каждый фасеточный глаз состоит из многих зрительных единиц – сенсилл, которые называются омматидиями. Омматидий состоит из трех видов клеток, образующих оптическую, чувствительную и пигментную части. Снаружи омматидий образуют на поверхности глаза шестигранную ячейку – фасетку. У саранчовых аппозиционное зрение. Благодаря оптической изоляции пигментных клеток каждый омматидий превращен в изолированную тонкую трубку. Поэтому в него проникают лучи, ведущие через хрусталик и совпадающие с продольной осью омматидия. Только такие лучи достигают зрительной палочки. Простые глаза или глазки располагаются между сложными глазами на лбу. Морфологические глазки не соответствуют омматидиям сложных глаз. Они также лишены конуса, их оптическая часть представлена кутикулярной линзой т.е. одним хрусталиком.
2.2.7 ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
2.3 ФАЗЫ РАЗВИТИЯ САРАНЧОВЫХ
Саранчовые - насекомые с насекомые превращением, развивающиеся по схеме: яйцо, личинки, имаго (взрослое насекомое). Годичный цикл большинства видов можно описать следующим образом: зимуют в фазе яйца, весной происходит отрождение личинок, в конце весны, чаще летом, личинки заканчивают свое развитие и превращаются во взрослых особей, последние через некоторое время после окрыления приступают к спариванию, яйцекладке и затем отмирают.
Яйцо саранчовых имеет форму удлиненного изогнутого цилиндра закругленного на концах, в зависимости от вида от 3х до 10мм длиной, в поперечнике от 0.5 – 1.8мм. Один конец яйца более острый и имеет сквозные микроскопические отверстия – микропиле. Помимо желточной оболочки яйцо имеет наружную хитиновую оболочку – хорион. Хорион может быть гладким и иметь выраженную скульптуру.
Для саранчовых характерно защищенная групповая кладка яиц, получившая название – кубышка. Это особая капсула из губкообразной массы, внутри которой находится группа яиц. Большинство видов саранчовых откладывает яйца в поверхностные слои почвы. Процесс осуществляется следующим образом. Яйцекладущая самка помещает свое брюшко с яйцекладом в землю и выпускает порцию яиц, взвешенных в особой пенистой жидкости, которую выделяют придаточные половые железы. После завершения процесса яйцекладки в поверхностном слое остается группа яиц, полностью или частично заключенная в застывшие выделения придаточных половых желез. Эти выделения цементируются частицами земли, окружающие кладку, поэтому кубышка приобретает прочные и твердые стенки. По форме и структуре кубышки саранчовых очень разнообразны. Это зависит от биологических особенностей вида, также от физико-химических свойств субстрата и места кладки. Кубышки откладываются в почву на различную глубину, которая меняется в разных частях ареала вида. В южной части ареала вида кубышки откладываются на большую глубину, чем в северной части, к тому же на юге сами кубышки более длинные и с более толстыми стенками. Некоторые виды откладывают кубышки в подстилку из различного опада, другие – среди стеблей или в стебли трав и полукустарников, а также в пазухе листьев, в терновину злаков. Такие кубышки наиболее просто устроены. Из кубышек, откладываемых в почву, наиболее просты по строению те, которые представляют из себя небольшую тонкостенную земляную капсулу, заполненную секретом, в котором находятся яйца. Наиболее сложными являются кубышки с двойными стенками (Приложение, рис. 31), большим столбиком секрета над кладкой яиц, с крышечкой закрывающей входное отверстие. Такая кубышка состоит из следующих частей:
1. Крышечка – округлое образование различной толщины, закрывающее выходное отверстие кубышки и скрепленное с боковыми стенками. При вскрытии кубышки крышечка всегда отделяется целиком. По своему составу крышечки бывают землистыми, из почвенных частиц, скрепленных секретом или пленчатые, из коричневого пленчатого секрета, или иногда из пенистого секрета. Формируются они самкой специально и отдельно от боковых стенок.
По форме на поперечном срезе, в зависимости от видовой принадлежности, крышечки бывают плоскими, вогнутыми, эллипсовидными, двояковогнутыми, в виде колпачка и прочее. Наиболее часто встречаются две первые формы. Формирование крышечки – явление нечастое, и служит хорошим диагностическим признаком. У большинства видов крышечка отсутствует, и выходное отверстие закрыто продолжением стенок.
2. Стенки кубышки бывают 3х основных типов: пенистые, пленчатые, землистые, между которыми есть всевозможные переходы. Наиболее простыми являются пенистые стенки. Они образуются наружной поверхностью пенистого секрета, которые заполняет кубышку. При застывании секрета к нему прилипают растительные остатки и частицы почвы, которые легко осыпаются и никогда не образуют толстого и сплошного покрова. Такие стенки на ощупь мягкие, упругие, иногда хрупкие. Пленчатые стенки обычно темного цвета, упругие и плотные. Образующий их секрет не склеивает частицы почвы. Такие стенки встречаются редко. Землистые стенки образуются при склеивании секретом почвенных частиц, размельченных яйцекладом самки. Секрет, пропитывая измельченную почву, при высыхании цементирует ее. По крепости и толщине такие стенки очень разнообразны. У некоторых видов, кубышки настолько непрочные, что разрушаются при выборе их из почвы, у других видов они настолько прочные, что с трудом разламываются двумя руками. Наиболее сложно устроенные кубышки имеют двойные стенки, снаружи землистые, изнутри тонкие, пленчатые.
3. Секрет кубышки чаще бывает пенистым, состоящим из ячеек разной величины. По консистенции секрет может быть твердым и хрупким, упругим и мягким. Часто хорошо различается по цвету и блеску. В одной кубышке секрет может быть разного цвета, мелкопенистым и крупнопенистым.
Окраска секрета варьирует от коричневой до желтой, сероватой и белой. Ряд авторов указывает на размер ячеек секрета как на видовой признак, тогда как цвет его может меняться. Особенно сильно различается цвет секрета у только что отложенных и уже затвердевших кубышек. Поэтому определение по цвету секрета проводить сразу после откладки нельзя. Между ячейками секрета могут быть отверстия, с помощью которых они сообщаются, тогда такой секрет можно назвать губчатым. Иногда секрет представлен тонкими нитями, которые образуют как бы многоугольную сеть. В кубышке одного вида размер ячеек пенистого секрета может меняться. Например у пустынной крестовички секрет, окружающий яйца, крупноячеистый, а в верхней части мелкоячеистый. Этот признак постоянен и весьма удобен при определении кубышек.
Откладка яиц начинается обычно в середине – конце лета. Одна самка откладывает обычно 2-3 кубышки, но при благоприятных условиях число отложенных кубышек может увеличиться. В онтогенезе – яйцо занимает период 8-9 месяцев. Развитие зародыша начинается после откладки яиц, но затем прекращается еще до наступления холодов и возобновляется весной. Развитие эмбриона в кубышке делят на 3 периода. Продолжительность первого периода несколько дней, в течение которых формируется зародыш. Второй период связан с наступлением эмбриональной диапаузой, которая является состоянием относительного покоя зародыша. В стадии эмбриональной диапаузы саранчовые находятся всю осень, зиму и раннюю весну. Третий период начинается от выхода эмбриона из диапаузы и заканчивается отрождением личинки. В процессе развития в первом периоде для эмбриона требуется довольно высокая температура и сравнительно низкая влажность, во втором периоде необходимы низкие температуры, а в третьем наиболее важна высокая температура и избыточная влага. Эмбрионы саранчовых наиболее уязвимы к неблагоприятным условиям среды от момента выхода из диапаузы до отрождения личинок, поэтому именно этот период является для них критическим.
Личинка. Вышедшая из яйца личинка имеет червеобразную форму и особенный временный орган – пульсирующий шейный пузырь. Такая личинка называется червеобразной. С помощью пульсирующего шейного пузыря, позволяющего раздвигать частицы почвы, и червеобразных движений личинка достигает поверхности почвы и сразу линяет. В результате превращается в личинку 1-го возраста. В отличие от последующих линек, эта линька называется промежуточной. Личинка после промежуточной линьки развивается в среднем 30-40 дней и линяет 4-5 раз, проходя последовательно 4-5 возрастов. В процессе развития личинка увеличивается в размерах, а морфологические изменения ее тела можно описать следующим образом: увеличивается число члеников в усиках, изменяется форма, расположение и величина крыловых зачатков, а также концевых придатков брюшка и пропорций отдельных частей тела. Масса тела с каждой последующей линькой увеличивается вдвое. Крыловые зачатки постепенно перемещаются на спинную сторону. При этом зачатки надкрылий оказываются прикрытыми снаружи боле широкими зачатками крыльев, это хорошо отличает личинок от короткокрылых взрослых особей.
Половое созревание. Имаго или взрослое насекомое вслед за последней линькой не сразу становится половозрелым и способным к размножению так как требуется некоторое время на созревание половых желез. Обычно половое созревание происходит после окрыления через 3-7 дней и сопровождается изменением окраски тела или отдельных его частей. Период полового созревания сопровождается половой активностью самцов, их усиленным стрекотанием. Звуковые сигналы при стрекотании образуются различными способами. В большинстве случае в этом участвуют некоторые продольные жилки надкрылий, трущиеся о внутреннюю сторону задних бедер. У значительной части видов (подсемейство Acrididae) на внутренней стороне бедер расположен правильный ряд бугорков; звук получается в результате движения задних бедер и трения бугорков о радикальную жилку (R надкрылий). У других видов (подсемейство Oedipodina) в трении участвует ложная срединная жилка, часто зазубренная, тогда как внутренняя сторона задних бедер всегда лишена бугорков. Некоторые виды саранчовых способны издавать звук при полете. В этом случае способ стрекотания несколько иной т.к. в образовании звука принимают участие задние крылья, имеющие утолщенные жилки. Некоторые виды лишены способности стрекотать
2.3.1 ЭКОЛОГИЯ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ САРАНЧОВЫХ
Саранчовые, как одна из древнейших групп насекомых, в процессе эволюции приобрели целый комплекс приспособлений, которые специфичны для каждого вида и в котором отражаются главнейшие особенности среды, специфика мест обитания и биотические взаимоотношения. Комплекс приспособлений дает представление не только о морфо-систематической дифференциации саранчовых, но и резких отличий в экологии и поведении видов. Принципы классификации жизненных форм саранчовых заложены Г.Я. Бей-Биенко, Л.Л. Мищенко (1951г.), М,Е, Черняховским и И,В, Стебаевым (1970г.). Согласно этим принципам, каждая жизненная форма саранчовых характеризуется морфологическими признаками, поведением и особенностями передвижения, отношением к режиму влажности, способам информации в период половой активности, связью с биотопом.
Саранчовые Центрально-Черноземного Региона России представлены двумя классами жизненных форм. Класс фитофилы объединяет обитателей толщи растительного покрова. Они имеют гладкое, сжатое с боков, хорошо обтекаемое тело, окрашенное обычно в зеленые или желтоватые тона. Класс геофилы представлен обитателями поверхности почвы. Их тело сжато сверху вниз, коренастое, часто шероховатое и окрашено в землистые тона. Классы геофилов и фитофилов подразделяются на 10 жизненных форм.
У прямокрылых жизненные формы были описаны в 30-х годах Б.П. Уваровым и Г.Я. Бей-Биенко. Затем Ф.Н. Правдин и его ученики с учетом различий во внешних признаках саранчовых выделили главные жизненные формы: геобионты, или геофилы, - обитатели поверхности земли; фитобионты, или фитофилы, - обитатели растений; хортобионты – обитатели трав; дендрофилы – обитатели деревьев; тамнобионты – обитатели кустарников; псаммофилы – обитатели песка.
Автора книги на основании детального обмера частей тела саранчовых, хронометрирования их поведения в природе и данные о строении хромосом предложили новый метод определения жизненных форм саранчовых.
Саранчовых можно выстроить в два ряда: обычных, или слабо специализированных, и специализированных. У первых число перекрестов хромосом несколько меньше, чем у недифференцированных форм, а у вторых, приспособленных к строго определенным условиям, рекомбинационная изменчивость встречается значительно реже. За хорошую «подогнанность» к условиям жизни насекомым приходится расплачиваться: изменчивость и видообразования у них ограничены. При резком изменении условий жизни они скорее погибнут, чем изменятся. Так, саранчовые первого ряда среди геофилов характеризуются расширенным телом лепешкообразной формы, увеличенным лицевым углом профиля до прямого, более или менее толстыми и короткими усиками и задними бедрами. Окраска насекомых землистая, подчас пестрокаменистая, яркие сигнальные пятна остаются, но перемещаются на внутренние поверхности ног. Насекомые как бы растворяются на открытой поверхности степей и пустынь.
ГЛАВА 3 СТРОЕНИЕ КУБЫШЕК САРАНЧОВЫХ
3.1 КЛАСС ХОРТОБИОНТЫ
Настоящие (злаковые) хортобионты. Данная жизненная форма объединяет значительную часть видов саранчовых Центрально-Черноземного Региона России. Для них характерны следующие признаки: тело стройное, сжатое с боков, лапки ног с хорошо развитыми присосками, задние крылья обычно бесцветные, окраска тела в зависимости от фона варьирует от зеленой до соломенно-желтой и серовато-черной. Обитают в стациях с густой злаково-разнотравной или злаковой растительностью, где хорошо передвигаются в толще растений по стеблям и листьям. Есть виды, питающиеся только злаками, другие частично используют в пищу и разнотравье.
Специализированные геофилы (геобионты) т.е. формы второго ряда имеют камнеобразный облик. Они встречаются в каменистых пустынях центральной части Евразийского континента.
Слабоспециализированные хортобионты с менее резко выраженными признаками называются факультативными (частичными). Типичный факультативный хортобионт – пустынный прус.
У специализированных хортобионтов суженное тело, обостренный лицевой угол, удлиненные усики и бедра. В окраски тела преобладают зеленые, соломенно-желтые цвета и продольный рисунок, сто помогает скрываться среди стеблей и трав. Хортобионты почти не покидают растения, а если такая необходимость возникает, то они перебегают по земле от одного растения к другому.
Род Podisma Berth. Травяной хортобионт
Вид Podisma pedestris (L.) – пешая, или бескрылая кобылка.
Надкрылья боковые или их совсем нет. Голени задних ног голубовато-синие или фиолетовые. В Центрально-Черноземном регионе России один вид.
Бедра задних ног снизу красные или фиолетово-красные. Самец 15-22, самка 18-30мм. В России незначительно вредит сельскохозяйственным культурам и лесным породам. Ареал вредоносной деятельности лежит преимущественно в лесостепной полосе.
Рис 12
Кубышка небольшая, слабоизогнутая, реже прямая, сплюснутая с боков, слабо четырехгранная. Длина 9-16мм, толщина ее между боковыми стенками 4.5-5.5мм, а между передней и задней 6.0-6.5мм. Стенки тонкие, средней прочности, состоят из частичек почвы, скрепленных секретом. На вершине обычно небольшое возвышение – место выходного отверстия, иногда здесь имеется подобие плоской крышечки. Внутри кубышка заполнена мелкоячеистым, полупрозрачным, буровато-розовым секретом.
Яйца розовато-бурого цвета в количестве 14-32шт, толстые, изогнутые, более суженные на нижнем полюсе, длиной 4.5-5.1мм, диаметром 1.2-1.5мм, располагаются 4 продольными плотными рядами под углом в 45-90 градусов к стенкам. Они полностью заполняют кубышку, так что над ними остается лишь небольшой слой секрета в 1.0-1.5мм. Между яйцами и боковыми стенками кубышками прослойка секрета очень тонка, так что яйца с трудом отделяются от стенок.
Откладка производится на глубину 9-20мм от поверхности почвы.
Род Calliptamus Aud.-Serv. Факультативный хортобионт
Вид Calliptamus italicus (L.) – Прус итальянский.
Переднеспинка с резкими боковыми килями. Надкрылья и крылья вполне развиты. В европейской части России 4 вида. В Центрально-Черноземном регионе России 1 вид. Крылья у основания красновато-розовые. Задние бедра изнутри розовые, с двумя неполными темными перевязями. Нижний зубчик церков самца слабый, значительно короче среднего и верхнего. Самец 14.5-24, самка 24-41мм. Личинки и взрослые сильно вредят в европейской части России зерновым, бобовым, бахчевым, овощным культурам, а так же сенокосным угодьям и пастбищам.
Рис 13
Кубышка цилиндрическая, дуговидная, длиной 22-42мм, состоит из двух частей. Верхняя представлена прямым столбиком прозрачного, беловатого с серым тоном, пенистого секрета, стенки его мягкие и только припудрены мелкими частицами почвы. Длина его 10-21мм, диаметр 3.5-4.0мм. нижняя часть кубышки, в которой помещены яйца, отделена от столбика секрета легким перехватом, шейкой, и легко отламывается, она слабо изогнута. Длина такой яйцевой капсулы 10-22мм, диаметр 5.5-6.6мм, стенки ее твердые, плотные, толщиной 0.2-0.5мм,выполнены из частичек почвы, скрепленных секретом.
Яйца в количестве 20-60шт. слабо изогнутые, рыжеватые, матовые, длиной 4.5-5.3мм, диаметр 1.1-1.3мм, уложены в 4 плотных ряда под различными углами от 45-80 градусов к стенкам. Яйца прочно скреплены матовым, серовато-желтым, непрозрачным секретом.
Откладка производится в почву различной плотности в стациях с резким ксерофитным характером с относительно редким растительным покровом, на глубину 5-10мм от поверхности почвы.
Род Stenobothrus Fisch. Злаковый хортобионт
Вид Stenobothrus fischeri (Ev.) травянка фишера.
Надкрылья хотя бы у самца достигают вершины бедер задних ног или заходят за них. Радиальная жалка надкрылий (R) S – образно изогнутый рисунок.
Надкрылья светлые, в темных пятнах или без них, в сложенном состоянии не шире бедер задних ног, у самки не достигают вершины бедер задних ног. Окраска буровато-желтая иногда зеленая. Голени задних ног красные, у половозрелых особей желтые. Самец 16-21, самка 21-26мм. Личинки и взрослые незначительно вредят в России посевам зерновых культур и пастбищам.
Рис 14
Кубышка небольшая, колбовидная, постепенно утолщающаяся в нижней трети, длиной 7-9мм, диаметром 3.5-4.0мм. образована эластичной мелкоячеистой кофейно-коричневым секретом, формирующим внутренние стенки и скрепляющим кладку яиц. Над яйцами вверху есть прослойка этого секрета толщиной 0.3-0.5мм. Наружная стенка образована мелкими остатками растений и экскрементами самки, толщина ее 0.5-1.0мм. Выходное отверстие закрыто темно-коричневой пленкой.
Яйца в количестве 4-8шт беловато-желтые или розовато-палевые, блестящие, слабо изогнуты длиной 4.0-4.3мм, диаметром 1.1-1.2мм, расположены вертикально в один ряд, одно яйцо в центре, остальные располагаются вокруг него.
Откладка производиться в дерновину злаков среди оснований стеблей.
Род Myrmeleotettix I.Bol. злаковый хортобионт
Вид Myrmeleotettix maculatus (Thnb.) – Копьеуска пятнистая.
Тело мелкое. Усики булавовидные. Булава усиков у самок некоторых видов очень слабые. В России - 4 вида. В Центрально-Черноземном регионе России – 1 вид.
Надкрылья не достигают вершины бедер задних ног. Усики у самца с умеренной булавой, у самки со слабой булавой, в виде несильного утолщения на вершине. Лобное ребро во вдавленных. Усики самца в 1.5 раза длиннее головы с переднеспинкой вместе. Тело бурое в темных пятнах, иногда с примесью зеленого. Самец 10.5-13, самка 12-17мм. Встречается в песчаных стациях. В Европе иногда повреждает сеянцы и всходы некоторых древесных пород. Вся европейская часть России, Сев. Кавказ, Закавказье, Казахстан, Сибирь.
Рис 15
Кубышка маленькая, цилиндрическая, явственно суженная у нижнего и менее отчетливого у верхнего конца, длиной 6.0-10.3мм, диаметром 3.0-4.5мм. Стенки тонкие из земли, скрепленной пенистым мелкоячеистым секретом. На вершине секрет образует оттянутый конус, перпендикулярный продольной длине кубышки.
Яйца в количестве 6шт серовато-белые, длиной 4.2-4.4мм, диаметром 1.1-1.3мм, располагаются вертикально или под углом к стенкам 2мя неправильными рядами. Над ними располагается прослойка розоватого пенистого секрета высотой 0.3-0.5мм.
Род Omocestus l. Bol. Злаковый хортобионт
Вид Omocestus viridulus L. зеленая травянка
Боковые кили переднеспинки в передней части слабо или сильновогнутые, у заднего края переднеспинки расставлены значительно шире, чем у переднего края. Кубитальные жилки надкрылий расходятся от оснований. В европейской части России – 5 видов. Обитатели степей и лугов со злаковой растительностью.
Темя с коротким продольным килем посередине. Яйцеклад самки с длинными створками. Тело хотя бы у самки с примесью зеленого, крылья дымчатые, особенно на вершине. Самец 12.5-15, самка 20-24мм. В Европе личинки и взрослые незначительно вредят посевам зерновых культур, сенокосным угодьям и пастбищам. Почти вся европейская часть России, Кавказ, Казахстан, горы Киргизии, Западная Европа, Малая Азия…
Рис 16
Кубышка небольшая, яйцевидной формы, длиной 8-12мм, диаметром 4.2-6.0мм, образована пенистым секретом рыжеватого или розового секрета застывая и уплотняясь, секрет образует довольно толстые стенки (до 0.7мм), к которому пристают частички почвы, поэтому, снаружи кубышка буровато-розового цвета.
Яйца в количестве 8-10 штук, прямые, слегка суженные к краям, желтого цвета, длиной 4.9-5.4мм, диаметром 1.2-1.3мм, располагается под углом 50-70 градусов к боковым стенкам. Пенистый секрет, скрепляя их, образует между ними тонкую прослойку из ячеек неправильно-вытянутой формы. Сверху над яйцами у выходного отверстия пенистый секрет более рыхлый.
Откладка в почву неглубоко у самой поверхности.
Род Chorthippus Fieb. Злаковый хортобионт
Вил Chorthippus apricarius (L.) бурый конек
Тимпанальный орган с широким эллиптическим отверстием: его наименьшая ширина почти в 2 раза меньше его высоты. Самый обычный род нашей фауны. В Центрально-Черноземном регионе России 8 видов. Надкрылья у обоих полов с сильно расширенным срединным полем, которое значительно шире костального, у самца с правильными поперечными жилками. Кубитальные жилки надкрылий хотя бы частично слиты. Надкрылья самки немного не достигают вершины бедер задних ног. Самец 13-16, самка 16-22мм. В России личинки и взрослые повреждают посевы зерновых и овощных культур. Почти вся европейская часть России, Сев. Кавказ, юг Сибири, Казахстан.
Рис 17
Кубышка небольшая, прямая, иногда слегка изогнутая, суживающаяся к концам, длиной 6.5-10мм, диаметром 3.5-4.5мм. Стенки толщиной 0.3-0.5мм. выполненный из частичек почвы, скрепленных пенистым секретом. Кубышку заполняет буровато-желтый или светло-желтый мелкоячеистый секрет.
Яйца светло-желтого цвета, слабоизогнутые, на нижнем конце более заострены, в количестве 6-12шт, длиной 4.1-4.6мм, диаметром 1.2, расположены в 2-3 ряда под углом к боковым стенкам. Вверху над ними немного, 1-2мм пенистого секрета.
Откладка производится на глубину 5-8мм от поверхности. Откладка рассеяна, так что даже в стациях массового скопления вида кубышки всегда единичны.
Род Euchorthippus Serg.Tarb. злаковый хортобионт
Вид Euchorthippus pulvinatus (F.d.W.) степной конек
Бока среднегруди и заднегруди хотя бы слегка морщинистые. Присоска между коготками лапки крупная, широкая, сами коготки иногда неодинаковой длины. В европейской части России 2 вида. В Центрально-Черноземном регионе России 1 вид.
Надкрылья достигают вершины бедер задних ног или у самца иногда чуть длиннее. Субгенитальная пластинка самца короткоконическая. Теменные ямки вдавлены. Самец 12-20, самка 20-30мм. В Европе незначительно повреждают злаковые и бобовые культуры, а также пастбища и сенокосные угодья.
Рис 18
Кубышка небольшая, цилиндрическая, прямая или равномерно изогнутая, иногда несколько утолщенная внизу, длиной 7.5-12.0мм и диаметром 2.6-3.5мм. Стенки из почвенных частиц, скрепленных секретом, тонкие, 0.2-0.4мм, твердые, плотно прилегают к яйцам, от которых отделены тонким слоем пенистого секрета. Кубышка заполнена слабо блестящим, прозрачным, мелкоячеистым секретом розово-палевого цвета, который над яйцами образует небольшую, в 1-3мм прослойку. Крышечка отсутствует, выходное отверстие закрыто продолжением стенок.
Яйца в количестве 6-10шт., слабо изогнутые и суженные к концам, палево-розового цвета, длиной 4.0-4.2мм и диаметром 1.0-1.2мм, располагаются в 2-3х продольных рядах под углом 30-45 градусов к боковым стенкам.
Откладка производится на глубину 3-8мм от поверхности почвы.
Род Gomphocerus Thnb. Факультативный хортобионт
Вид Gomphocerus rufus рыжая копьеноска
Усики самца и самки с резкой булавой. Переднеспинка не вздутая. надкрылья с расходящимися кубитальными жилками Cu1 и Cu2. В России один вид.
Булава усиков со светлым кончиком. Голени задних ног ржаво-рыжие. Самец 14-17, самка 17-24мм. Почти вся европейская часть России, Сев.Кавказ, Зап. Казахстан, почти вся Сибирь, Зап. Европа, Сев. Китай…
Рис 19
Кубышка небольшая, длиной 7.0-11.5мм, диаметром 4.0-5.5мм, слегка изогнутая, суживающаяся к концам, верхний конец слегка оттянут. Стенки твердые выполненные из пенистого секрета, который снаружи скрепляет почвенные частицы. Выходное отверстие закрыто вдавленной по середине полупленчатой крышечкой. Стенки кубышки возвышаются над ней. Крупно пенистый секрет, заполняющий кубышку, мягкий, бурого цвета.
Яйца в количестве 10-12 штук серовато-белого цвета, длиной 3.8-4.5мм, диаметром 1.1-1.3мм, располагаются 3 вертикальными рядами.
Род Dociostaurus Fieb. Факультативный хортобионт
Вид Dociostaurus brevicollis (Ev.) – Крестовичка малая
Переднеспинка обычно с 2-3 резкими поперечными бороздками. Боковые кили переднеспинки в значительной части стерты и обычно заменены белыми Х – образным рисунком. В европейской части России 4 вида. В Центрально-Черноземном регионе России 1 вид.
Светлые полосы Х – образного рисунка переднеспинки слабо расширены позади поперечной бороздки. Надкрылья и крылья не заходят или едва заходят за вершину бедер задних ног. Голени задних ног красные. Самец 12-18, самка 16-25мм. Личинки и взрослые серьезно вредят в Европе зерновым, бобовым, овощным культурам, а также пастбищам и сенокосным угодьям. Из диких растений питается преимущественно злаками. Южн. И центр. районы европейской части России, Кавказ, юго-запад Сибири, Казахстан, Киргизия, Памир, юго-восток Зап. Европы, Малая Азия, Иран…
Рис 20
Кубышка тонкая, изогнутая, утолщенная в верхней и нижней частях, длинной 16,5-27мм, диаметром 3.00мм, в нижней 3.5-4.3мм. Стенки в верхнем отделе толстые, земляные, хрупкие и легко разрушаются. В нижней части стенки тонкие, выполнены из пленчатого коричневого секрета. Пленчатые стенки так плотно облегают яйца, что их контуры видны снаружи. Верхняя утолщенная часть кубышки заполнена белым блестящим мелкоячеистым секретом, который внизу приобретает коричневый оттенок. В среднем отделе находятся 3-7 (обычно 4- 5) тонких пленчатых перегородок, расположенных на расстоянии в 1мм друг от друга. Между перегородками находятся воздушные камеры. Нижняя часть кубышки заполнена яйцами. Выходное отверстие закрыто тонкой плоской земляной крышечкой. Она твердая, с краями боковых стенок соединена непрочно и легко отпадает при нажиме на стенки.
Яйца в количестве 9-15шт., почти прямые, желтовато-палевого цвета, длиной 5.5-6.2мм, диаметром 1.1-1.4мм, располагаются в 2 ряда под углом 45 градусов к стенкам, никакого секрета вокруг них нет.
Род Stethophyma Fisch. Настоящий хортобионт
Вид Stethophyma grossum (L.) – Большая болотная кобылка
Теменные ямки маленькие, треугольные, иногда неясные. Переднеспинка с резким срединным килем, морщинистая и хотя бы с зачатками боковых килей. Надкрылья и крылья вполне развиты. Голени задних ног желтые. В России 2 вида. В Центрально-Черноземном регионе России 1 вид.
Бедра задних ног снизу красные, шипы голеней задних ног сплошь черные, голени задних ног желтые. Переднеспинка с явственными боковыми килями, поперечная бороздка расположена резко перед серединой переднеспинки. Самец 16-22, самка 24-30мм. Встречается по сырым лугам и болотам. В России личинки и взрослые незначительно вредят посевам овощных культур. известен как вредитель культурных растений в Германии и Австрии. Почти вся европейская часть России, Кавказ, Сибирь, Сахалин, Сев. Вост. Казахстан…
Рис 21
Кубышка короткая, прямая, обычно четырехгранная в сечении, иногда со слабым утолщением к низу. Длина 10-13мм, диаметр 4.5-5.5мм. Стенки тонкие 0.3-0.5мм, образованы пенистым мелкоячеистым секретом с вмазанными частичками почвы, между которыми секрет часто просвечивает.
Кладка яиц окружена тем же полупрозрачным розовато-коричневым секретом, который над яйцами более светлого тона. Вверху пенистый секрет часто оттянут в виде короткого косого конуса.
Яйца коричневого цвета, прямые, 19-22шт., длиной 5.3-6.0мм, диаметр 1.2-1.3мм, уложены плотно в 4 продольных ряда в средней части кубышки и в 2-3 ряда вверху и внизу под углом 45-85 градусов к стенкам.
Откладка производится в куртинный осок, различный растительный опад или очень неглубоко в почву, в этом случае кубышка лежит горизонтально поверхности.
Род Aiolopus Fieb. Факультативный хортобионт
Вид Aiolopus thalassinus (Fabr.) – Обыкновенная летунья
Теменные ямки кпереди сужены и здесь усечены или стерты. Генитальная пластинка самца тупоконическая. В европейской части России 2 вида. В Центрально-Черноземном регионе России 1 вид.
Бедра задних ног длинные, стройные, значительно уже надкрылий. Голени задних ног красноватые в вершинной половине. Самец 15-23, самка 21-29мм. Рис 22
Кубышка цилиндрической формы, слабоизогнутая в нижней части, длиной 12-19мм и диаметром 3.1-6.0мм. Стенки тонкие, ломкие, снаружи землистые, а изнутри выстланы тонкой пленкой, образованной пенистым секретом, заполняющим кубышку. Выходное отверстие закрыто продолжением боковых стенок, никакой крышечки нет.
Яйца слабоизогнутые, телесного или желтого цвета, в количестве 10-23шт., длиной 4.0-5.1мм, располагаются в 2-3 ряда под углом к боковым стенкам. Над ними находится столбик мелкоячеистого, белого с коричневым оттенком секрета, длиной 4-7мм. Тот же секрет заполняет пространство между яйцами и стенками.
Кубышки помещаются в почву на глубину 5-8мм от поверхности.
Род Celes Sauss. Факультативный хортобионт
Вид Celes variabilis (Pall.) – Изменчивая кобылка
Тело землистого оттенка. Срединный киль переднеспинки в профиль прямой. Крылья с темным передним краем. В роде 2 вида. В Центрально-Черноземном регионе России 1 вид.
Голени задних ног по обеим сторонам с 13-16 шипами, хотя бы у самца сплошь черные. Крылья при основании розовые или голубоватые. Самец 16-25, самка 22-30мм.
Рис 23
Кубышка среднего размера, изогнутая, сильно отличающаяся строение верхней и нижней частей, очень непрочная и при высеивании легко разрушается. Длина 18-22мм, диаметр верхней части 3.5-5.0мм, диаметр нижней 4-6мм. Верхняя часть представлена прямым столбиком пенистого блестящего белого секрета с хрупкими земляными стенками, длиной 10-12мм, толщиной 0.2-0.8мм. Выходное отверстие закрыто плоской земляной прослойкой, которая является продолжением боковых стенок.
Нижняя часть, где помещаются яйца, изогнутой формы, стенки ее мягкие, тонкие, коричневые, образованы буровато-коричневатым мелкоячеистым секретом, сквозь них видны контуры яиц. Снаружи вокруг яйцевой капсулы находится слой почвенных частиц толщиной 1.5-2.0мм, слабо скрепленных секретом.
Яйца в количестве 10-14шт., коричневые, длиной 5.5-6.5мм, диаметром 1.3-1.6мм, расположены в 2-3 ряда под углом к боковым стенкам. Секрет, находящийся в промежутках между яйцами, их не скрепляет.
3.2 КЛАСС ГЕОФИЛЫ
Род Oedipoda Latr. эремобионт
Вид Oedipoda caerulescens (L.) – Голубокрылая кобылка
Верхний киль бедер задних ног вырезан уступом. Задние крылья ярко окрашены или с темной перевязью. В европейской части России 4 вида. В Центрально-Черноземном регионе России 1 вид.
Основание крыльев ярко-голубое с темной перевязью, отсылающей луч к основанию. Голени задних ног голубоватые, их шипы со светлым основание. Самец 15-21, самка 22-28мм. Личинки и взрослые незначительно вредят на юге европейской части .
Рис 24
Кубышка средних размеров, дуговидно изогнутая, суженная и заостренная в верхней части, равномерно расширяющаяся книзу, длиной 17-24мм, диаметр верхнего отдела 3.5-3.9мм, диаметр нижнего отдела 5.0-6.0мм. Стенки кубышки снаружи выполнены из почвенных частиц, между которыми проступает застывший светло-коричневый секрет, образующий тонкую пленчатую внутреннюю стенку. Вся кубышка заполнена мягким мелкоячеистым коричневым секретом, который окружает яйца и образует над ними столбик высотой 5-8мм. Секрет столбика более светлый, стенки его очень мягкие и легко сминаются пальцами, тогда как в яйцевом отделе они более крепкие.
Яйца в количестве 10-24шт., блестящие, розово-палевые, желтоватые, слабо изогнутые, суженные на нижнем конце, длиной 4.5-5.0мм и диаметром 0.7-1.2мм, расположены в 2-3 ряда (в середине кладки до 4 рядов) под углом 45 градусов к стенкам. Выходное отверстие без крышечки, просто пленка секрета, присыпанная землей.
Откладка производится на глубину от 5-7мм до 11мм от поверхности почвы.
Род Bryodema Fieb. эремобионт
Вид Bryodema tuberculatum (Fabr.) – Трещетка ширококрылая, или бугорчатая.
Тело крупное, с умеренно шероховатой переднеспинкой. Срединный киль переднеспинки тонкий или частью полустертый. Самец при полете трещит. В европейской части России 3 вида. В Центрально-Черноземном регионе России 1 вид.
Голени задних ног грязно-желтые, на вершине затемнены. Крылья с темной перевязью, в задней части розовые. Самец 26-29, самка 29-39мм. незначительно вредит в европейской части России посевам зерновых и технических культур, а также пастбищам, лугам и молодым растениям древесных пород. Европейская часть России, степи Казахстана, Алтай, Зап. Европа.
Рис 25
Кубышка средней величины, изогнутая, сильно отличается строением верхней и нижней частей, более расширенная в нижней части, непрозрачная и легко разрушающаяся. Длина 15-25мм, диаметр верхней части 3.7-5.0мм, нижней 7-8мм. Над кладкой яиц находится столбик крупноячеистого секрета коричневатого цвета, длиной 8-10мм, стенки его тонкие, в виде пленочки, иногда со слабой земляной стенкой. Яйцевой отдел кроме тонкой пленочки имеет рыхлый толстый слой почвенных частиц, слабо скрепленных секретом, этот слой легко разрушается.
Яйца в количестве 15-28шт., слабо изогнутые, закругленные к концам, коричневые, располагаются в 3-4 рыхлых продольных ряда под углом к стенкам. Между яйцами секрета почти нет и они очень непрочно скреплены между собой.
Откладка на сухих склонах у подножья грив, в микростанциях с разреженным растительным покровом.
Род Sphingonotus Fieb эремобионт
Вид Sphingonotus coerulipes Uv. – Синеногая пустынница
Переднеспинка седловидная. Отверстие тимпанального органа частью прикрытое, полулунное. В европейской части России 10 видов. В Центрально-Черноземном регионе России 1 вид.
Бедра задних ног изнутри темные с 1 светлой перевязью. Голени задних ног грязно-голубые или голубые. Подушечки при основании нижних створок яйцеклада самки в бугорках. Крылья при основании голубоватые, иногда с нарезкой темной перевязью. Самец 14.5-19, самка 19.5-27мм.
Рис 26
Кубышка среднего размера, равномерно изогнутая в нижней половине, длиной 18-24мм и диаметром 2.8-3.2мм очень хрупкая, она представляет кладку яиц, слабо скрепленных небольшим количеством пенистого секрета. Верхняя часть кубышки представлена столбиком крупноячеистого блестящего розовато-желтоватого секрета длиной 7-14мм, который имеет тонкие и хрупкие земляные стенки. Выходное отверстие закрыто земляной стенкой, являющейся непосредственным продолжением боковых стенок. Яйцевой отдел окружен рыхлым слоем почвенных частиц, слабо скрепленных секретом.
Яйца в количестве 12-24шт., мелкие, слабоизогнутые, веретеновидные, коричнево-розовые, длиной 4.0-4.5мм и диаметром 0.9-1.0мм уложены в 3 продольных ряда и секретом почти не скреплены.
Род Locusta L. Перелетный мигрант
Вид Locusta migratoria L. – перелетная саранча
Тело крупное. Лоб вполне отвесный, округло переходит в темя. Крылья бесцветные, без темной перевязи. В роде 1 вид.
Надкрылья и крылья далеко заходят за вершину бедер задних ног. Верхний киль задних бедер мелко зазубрен. Тело зеленого или бурого оттенков. Самец 35-50, самка 45-55мм. Опасный вредитель сельского хозяйства. Личинки и взрослые на юге европейской части России сильно вредят посевам зерновых, бобовых, овощных и технических культур. Юг европейской части России, Кавказ, Ср.Аз., юго-восток Зап. Европы, Сев. Африка, Малая и Передняя Азия.
Рис 27
Кубышка большая, слабоизогнутая, иногда прямая, слегка сдавленная с боков, длиной 50-85мм, диаметром 7-10мм. Она представляет столбик пенистого розовато-белого секрета, в который помещены яйца стенки мягкие, матовые, коричнево-розовые, припудренные частичками почвы.
Яйца в количестве 40-120шт., тонкие, суженные к обоим концам, желтого цвета, слабо блестящие, длиной 7-8мм, расположены 4 продольными рядами под углом 40-45 градусов к боковым стенкам. Толщина секрета вокруг яиц 0.5-1.5мм. Секрет яиц не скрепляет, поднимается над ними в виде столбика длиной в 1/4-1/5 от величины кубышки. Иногда столбик секрета имеет тонкие рыхлые почвенные стенки.
При откладке верхний край кубышки находится на глубине 5-8мм от поверхности почвы.
Род Oedaleus Fieb. Подпокровный геофил
Вид Oedaleus decorus (Germ.) – чернополосая кобылка
Переднеспинка сверху обычно со светлым Х – образным рисунком. Задние крылья с темной, дугообразной перевязью, в основании желтоватые или зеленоватые. В европейской части России 3 вида. В Центрально-Черноземном регионе России 1 вид.
Голени задних ног буровато-желтые или красноватые. Темная перевязь крыльев резкая, не касается их заднего края. Светлые полосы Х – образного рисунка переднеспинки при мысленном их продолжении пересекают друг друга под прямым углом. Самец 18-31, самка 25-43мм. Личинки и взрослые незначительно вредят на юге России и Кавказе очень широкому кругу культурных растений. Степная и лесостепная зона европейской части России, Кавказ, юг Зап. Сибири, Казахстан,
Рис 28
Кубышка цилиндрическая, изогнута в нижней части, длиной 28-40мм, с диаметром в верхней части 4-6мм. Верхняя часть представлена столбиком сильно блестящего, белого пенистого секрета, размером 1/3 до ½ длины всей кубышки. В нижней части столбика секрет крупноячеистый, розового цвета, вверху он мелкоячеистый и почти белый. Столбик секрета имеет довольно толстые 0.5-1.0мм, хрупкие стенки, состоящие из почвенных частиц.
Ниже, в изогнутой части, помещается кладка яиц, окруженная мягким, прозрачным, коричнево-розовым, крупноячеистым секретом, который яиц не скрепляет. Стенки этой части образованы тонким слоем земли, слегка пропитанным тем же секретом.
Яйца в количестве 21-31шт., слабоизогнутые, матовые, палево-оранжевые, длиной 5.4-6.2мм, диаметром 1.0-1.2мм, расположены в 3 ряда под углом 45 градусов к боковым стенкам. Крышечки нет, выходное отверстие закрыто землистой стенкой. Кубышка очень хрупкая и легко разрушается.
Откладка производится на сухих участках с легкими, предпочтительно супесчаными почвами и относительно редким растительным покровом.
3.3 КЛАСС ФИТОФИЛЫ
Род Euthystira Fieb. Специализированный фитофил
Вид Euthystira brachyptera (Ocsk.) – зеленчук короткокрылый
Надкрылья сильно укороченные, крылья зачаточные. Надкрылья самца с обрубленной или выемчатой вершиной. Вершина темени округленно притуплена. В европейской части России 1 вид.
Усики у основания лишь слегка расширены и уплощены. Зеленый, при жизни с золотистым отливом, без темных и светлых продольных полос. надкрылья самки широко расставлены. Самец 13-17, самка 18-26мм. Встречается
Рис 29
по сырым лугам и болотам. В России личинки и взрослые незначительно вредят посевам овощных культур и пастбищам.
Кубышка представляет собой каплю застывшего секрета, в которой находятся яйца. Она откладывается среди листового опада и в куртины злаков. В зависимости от места откладки форма разнообразна: неправильно-шаровидная, неправильно-угловатая, сдавленная с боков в форме сумки. Длина от 6мм до 10мм, диаметр 4.0-6.6мм.
Секрет, в который помещаются яйца, не прозрачный. Коричнево-розового цвета, мелкопенистый, блестящий, после откладки он через некоторое время тускнеет. Наружная поверхность кубышки серая, матовая, на ней видны следы пенистого строения секрета.
Яйца светло-коричневого или серо-желтого цвета, слабо изогнуты и больше заострены к нижнему концу, длиной 4.5мм, диаметром 1.5.-1.7мм, в количестве 4-6шт., располагаются вертикально в 2 ряда каждое в своей колыбельке из секрета. Толщина стенки секрета вокруг яиц 1-2мм.
Род Chrysochraon Fisch. Специализированный фитофил
Вид Chrysochraon dispar (Germ.) –Зеленчук непарный
Надкрылья сильно укороченные, крылья зачаточные. Надкрылья самца с закругленной вершиной. Присоска между коготками лапок большая, длиннее коготков. Самка значительно крупнее и непохожа на самца. В европейской части России 1 вид.
Самец зеленый, с очень остро, длинной генитальной пластинкой. Самка серая или буроватая. Надкрылья на вершине заострены, почти соприкасаются. Самец 16-20, самка 22-26мм. Встречается по сырым лугам и болотам. В Нижнем Поволжье вредит культурным растениям. Европейская часть России, Сибирь, Сев. Кавказ, Казахстан и Зап. Европа.
Рис 30
Яйца откладываются в стебли растений или трещины коры и в гнилые остатки деревьев в окружении пенистого секрета, поэтому кубышка собственных стеной не имеет. Кладка яиц может быть длиной от 18.6-22.5мм, что зависит от диаметра стебля, куда она помещается. Прозрачный, коричневато-розовый, мелкоячеистый секрет окружает яйца тонким слоем, образуя над ними невысокий столбик.
Яйца желтые, прямые, суженные к концам, в количестве 10-14шт., размером 5.0-5.5мм, диаметром 1.2мм, располагаются 3 рыхлыми рядами под углом 50-60 градусов к стенкам.
3.4 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУБЫШЕК РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ САРАНЧОВЫХ
3.4.1 СТРОЕНИЕ КУБЫШЕК ГЕОФИЛОВ
Кубышка азиатской саранчи (Locusta migratoria) по сравнению с другими кубышками очень длинная – 58-75мм, цилиндрическая, изогнутая, с рыхлыми стенками из пенистой массы, присыпанной землей. Кубышка содержит от 55 до 115 яиц. Яйца расположены в 4-5 рядов и лежат к стенке кубышки под углом. Яички длинные, рыжеватые или грязно-рыжевато-желтые, слегка изогнутые.
Цвет пенистой массы кубышки - розовато-рыжий, она заполняет верхний отдел кубышки над ячейками, а с самого верха отверстие присыпано землей.
3.4.2 СТРОЕНИЕ КУБЫШЕК ХОРТОБИОНТОВ
Цилиндрическая кубышка и у итальянского пруса (Calliptamus italicus), ее длина 22-41мм, яиц в ней 20-50шт, они лежат под углом в 4 ряда. Пенистая масса заполняющая кубышку на 1/3 емкости, желтовато-серая. Нижняя часть кубышки (с яичками) обычно отделена от верхней пенистой части кольцевидным сжатием. Внутри пенистой массы, склеивающей яички, попадаются крупинки земли. Пробка кубышки всегда присыпана землей.
Почти у всех кобылок кубышки значительно мельче, не цилиндрические, а колбовидные или округлые, короткие, толстые. Яиц в них – от 4 до 10 (редко 20шт). например, кубышка травянки (Stenobothrus Fischeri – (злаковый хортобионт)) колбообразная, длиной 8мм. Стенки состоят из плотной каучукообразной массы, снаружи покрытый мелкими кусочками травы. Число яиц 4-8. Они продолговатые с округлыми концами. Одно яйцо занимает центральное место, остальные равномерно располагаются вокруг. Крышечка пленчатая, темно-коричневая, напоминающая формы защипнутое тесто на пирожке. Губчатой массы на пленочке нет.
3.4.3 СТРОЕНИЕ КУБЫШЕК ФИТОФИЛОВ
Euthystira brachyptera (Ocsk.) – зеленчук короткокрылый
Кубышка представляет собой каплю застывшего секрета, в которой находятся яйца. Она откладывается среди листового опада и в куртины злаков. В зависимости от места откладки форма разнообразна: неправильно-шаровидная, неправильно-угловатая, сдавленная с боков в форме сумки. Длина от 6мм до 10мм, диаметр 4.0-6.6мм.
Секрет, в который помещаются яйца, не прозрачный. Коричнево-розового цвета, мелкопенистый, блестящий, после откладки он через некоторое время тускнеет. Наружная поверхность кубышки серая, матовая, на ней видны следы пенистого строения секрета.
Яйца светло-коричневого или серо-желтого цвета, слабоизогнуты и больше заострены к нижнему концу, длиной 4.5мм, диаметром 1.5.-1.7мм, в количестве 4-6шт., располагаются вертикально в 2 ряда каждое в своей колыбельке из секрета. Толщина стенки секрета вокруг яиц 1-2мм.
3.5 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КУБЫШЕК РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ САРАНЧОВЫХ
Каждый вид саранчовых откладывает кубышку определенной формы, размера, цвета, консистенции пенистой массы, неодинаковое число яиц. Различия между кубышками зависят от механизма кладки. Иногда встречаются кубышки с перегородками, с толстыми пробками из той же пенистой массы. Считают, что пенопластоподобная масса играет роль механической защиты. Кубышка не просто лежит в земле, она подвергается самым разнообразным воздействиям: ее омывают воды, поворачивают растущие корни растений, а также почвенные насекомые и черви, она замерзает, сохнет, заливается паводком, в нее порой проникают бактерии, но кубышка сохраняет свою прочность. Пенистая масса защищает яйца от высыхания в сухую погоду и от намокания во время дождя, то есть является влагорегулирующей защитной мембраной. Наиболее просто устроены кубышки азиатской саранчи и голубокрылой кобылки. Остальные саранчовые имеют разные по сложности типы строения кубышек. Крышечки бывают плоскими, вогнутыми, выпуклыми, двухслойными, причем один слой крышечки может быть вогнутым, а другой - выпуклым.
Прочность крышечек различна в зависимости от состава материала и количества примешанной к пенистой массе земли.
Стенки могут быть более или менее землистыми, пленчатами, инкрустированными кусочками травы или экскрементов. Пенистая масса внутри кубышки имеет очень мелкую и плотную ячеистость, а иногда более крупную рыхлую. Цвет этой массы – от белого до коричневого с желтоватыми и розоватыми переходам. Ячеистая масса бывает прозрачной, матовой и блестящей.
Число и расположение яиц в кубышке неодинаково: у итальянского пруса их насчитывают - от 20 до 50, у мароккской саранчи - от 18 до 40, у азиатской саранчи - от 55 до 115, у пустынной саранчи шистоцерки - от 29 до 108, у белополосой кобылки - от 10 до 14.
ВЫВОДЫ
В результате наших исследований мы установили следующее:
1. Саранчовые как представители отряда прямокрылых, класса насекомых обладают следующими общими признаками, которые отличают их от других представителей этого отряда: усики толстые и короткие, длина усиков никогда не превышает половины длины туловища. Яйцеклад самки короткий, крючковидный, не торчит назад в виде отростка. Верхние и нижние створки яйцеклада хорошо различаются. Лапки передней, средней и задней пары ног – 3-х члениковые. Орган звука расположен на надкрыльях и задних бедрах. Звук издается трением заднего бедра о надкрылье. Орган слуха в виде овального отверстия расположен по бокам переднего брюшного сегмента.
2. Саранчовые – насекомые с неполным превращением развивающиеся по схеме: яйцо, личинка, имаго (взрослое насекомое). Годичный цикл саранчовых проходит следующим образом: зимуют в фазе яйца, весной происходит отрождение личинок, в конце весны, чаще летом личинки заканчивают свое развитие и превращаются во взрослых особей, последние через некоторое время после окрыления приступают к спариванию, яйцекладке и затем отмирают.
3. Для саранчовых характерна защищенная групповая кладка яиц, получившая название кубышка. Это особая капсула из губкообразной массы, внутри которой находится группа яиц.
4. Для саранчовых характерно сперматофорное оплодотворение. сперматофора представляет собой прозрачное образование и чаще имеет форму цилиндра, в котором находятся спермии, здесь же расположены добавочные тела в виде скоплений шариков и прозрачных глыбок.
5. Особенностью саранчовых является способность изменять свой внешний облик в зависимости от степени скученности. У некоторых видов при развитии личинок в развитии повышенной численности (например сотни на м2) образуется стадная фаза при разряженном развитии возникает одиночная форма. В России к стадным видам относятся перелетная саранча, марокканская саранча и итальянская саранча.
6. Все саранчовые окрестностей города Борисоглебска принадлежат к двум классам жизненных форм: класс фитофилы – обитатели толщи растительного покрова и класс геофилы – обитатели поверхности почвы. В свою очередь к фитофилам относятся следующие жизненные формы: настоящие (злаковые) хортобионты, представители в окрестностях города Борисоглебска Gliptobothrus
biguttulus
(
L
.) (Изменчивый конек) и O
.
viridulus
(
L
.) (Зеленая травянка). Травоядные хортобионты представлены Podisma
pedestris
(
L.) (Бескрылой кобылкой). К факультативным хортобионтам относятся Calliptamus
italicus
(
L
.) (Прус итальянский) и Dociostaurus
brevicollis
(
Ev
.) (Малая крестовичка). Специализированных фитофилов представляет Chrysochraon
dispar
(
Germ
.) (Зеленчук непарный) и Euthystira
brachyptera
(
Ocsk
.) (Зеленчук короткокрылый). К классу геофилы относятся открытые геофилы, которых представляют Oedipoda
caerulescens
(
L
.) (Голубокрылая кобылка) и Sphingonotus
Fieb
. (Пустынница).
7. Особенностью строения кубышек саранчовых факультативных хортобионтов является их размеры, их кубышка мельче, чаще не цилиндрическая, а колбовидная или округлая. Яиц в кубышке от 4 до 10, редко 20. Стенки состоят и плотной каучукообразной массы, снаружи покрыты мелкими кусочками травы. Одно яйцо занимает центральное место, остальные равномерно располагаются вокруг. Крышечка пленчатая, темно-коричневая, напоминающая формы защипнутого теста на пирожке. Губчатой массы на пленке нет.
8. Кубышки саранчовых класса фитофилы имеют следующие отличительные признаки: кубышка представляет собой каплю застывшего секрета в которой находится два яйца. Она откладывается среди листового опада. В зависимости от места откладки форма разнообразна: неправильно-шаровидная, сдавленная с боков в форме сумки. Длина от 6мм до 10мм, диаметр 4.0-6.6мм.
Секрет, в который помещаются яйца, непрозрачный, коричнево-розового цвета, мелкопенистый, блестящий, после откладки он через некоторое время тускнеет. Наружная поверхность кубышки серая, на ней видны следы пенного строения секрета. Количество яиц в кубышке от 4 до 6 располагаются вертикально в 2 ряда.
9. Кубышки геофилов отличаются следующими признаками: кубышки цилиндрические, слегка изогнутые, верхняя часть кубышки представлена столбиком крупноячеистого блестящего, розовато-желтого секрета, который имеет тонкие и хрупкие зеленые стенки. Яйцевой отдел окружен рыхлым слоем почвенных частиц, слабо скрепленным секретом.
Яйца в количестве 12-24шт., мелкие, слабоизогнутые, веретеновидные, коричнево-розовые, длиной 4-4.5мм и диаметром 0.9-1.0мм уложены в 3 продольных ряда и секретом почти не скреплены.
10. Каждая жизненная форма саранчовых откладывает кубышки определенной формы, размера, цвета, консистенции пенной массы и неодинаковым количеством яиц. Различия в кубышках зависят от особенностей поведения саранчовых, места обитания, механизмов кладки и особенностей экологии вида. Поэтому, по строению кубышки можно определить вид саранчового, а количество отложенных кубышек указывает на предварительную численность саранчовых. Это позволяет заранее прогнозировать их численность и соответственно разрабатывать методы борьбы.
ЛИТЕРАТУРА
1.Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип // Журн. общ. биол.- 1966.- Т. 25, № 1.- с. 5-21.
2. Бей-Биенко Г.Я. Ортоптероидные насекомые (Orthopteroidea) заповедных территорий под Курском как показатели местного ландшафта // Журн. общ. биол.- 1970.- Т. 31, № 1.- с. 30-46.
3. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология.- М.: Высшая школа, 1980.- 416 с.
4. Бей-Биенко Г.Я., Мищенко Л.Л. Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951.- Т. 1-2.- 667 с.
5. Гусева В.С., Крицкая И.Г., Литвинова Н.Ф., Сычев М.М. К методике учета абсолютной численности нестадных саранчовых // Зоол. журн.- 1968.- Т. 47, Вып. 9.- с. 1403-1406.
6. Копанева Л. М., Стибаев И. В. Жизнь саранчовых // М.: Агропромиздат, 1985. – 191с.
7. Литвинова Н.Ф., Гусева В.С., Крыгин А.Ю. Суточная динамика беспозвоночных в травостое крупнотравной полусаванны // Зоол. журн.- 1982.- Т.61, Вып.6.- с. 945-947.
8. Лопаткин А.В. О возможном подходе к сопоставлению методов учета саранчовых // Этологические проблемы экологии насекомых Сибири.- Новосибирск, 1977.- с. 77-81.
9. Мищенко Л.Л. Отряд Прямокрылые. В кн. Насекомые и клещи – вредители сельскохозяйственных культур.- Л., 1972.- Т. 1.- с. 16-115.
10. Мищенко Л.Л. Насекомые Прямокрылые. Саранчовые (Catantopinae).- М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1952.- 610 с.
11. Определитель насекомых Европейской части СССР. Отряд Orthoptera (Saltatoria)-Прямокрылые (прыгающие прямокрылые).- Т. 1.- М.;Л., 1964.- с. 205-284.
12. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях.- М.: Наука, 1986.- 287 с.
13. Правдин Ф.Н. Экологическая география насекомых Средней Азии.- М.:Наука, 1978.- 271 с.
14. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии.- Новосибирск: Наука, 1986.- 237с.
15. Стебаев И.В. Жизненные формы и половой диморфизм саранчовых Тувы и юго-восточного Алтая // Зоол. журн.- 1970.- Т. 49, Вып. 3.- с. 325-338.
16. Цыпленков В.П. Вредные саранчовые насекомые в СССР.- Л.: Колос, 1970.- 272 с.
17. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. – М., 1981.- 255 с.
18. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых.- М.: Изд-во МГУ, 1984.- 216 с.
19. Чернышев В.Б. Экология насекомых.- М.: Изд-во МГУ, 1996.- 304 с.
20. Черняховский М.Е. Морфо-функциональные особенности жизненных форм саранчовых // Уч. зап. МГПИ им. В.И.Ленина.- 1970.- Вып. 394.- с. 47-63.
21. Schiemenz H. Die Heuschreckenfauna mittelenropaischer Trockanrasen (Saltatoria) // Faun. Abbandl. Staatl. Museum Tierkunde Dresden.- 1969.- V. 2, № 25.- P. 241-358.
22. Sergeev M.G. The general distribution of Orthoptera in the eastern part of the Saharan-Gobian and Scythian Subregions // Acta. zool. cracov.- 1995.- Vol. 32, № 23.- P. 213-256.
24. Czekanowski J. Coefficient of racial likeness and durchschnittliche differenz // Antropol. Anz.- 1932.- Bd. 9.- S. 227-249.
25. Sorensen T.A. A new method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of a species content and its application to analysis of the vegetation on Danish commons // Kgl. Dan. Videnskab. Selskab. Biol. Skr.- 1948.- Vol. 5, № 4.- P. 1-34.
